Jaké látky se vyznačují mechanismem aktivní reabsorpce. Tubulární reabsorpce je proces reabsorpce vody, aminokyselin, kovových iontů, glukózy a dalších esenciálních látek z ultrafiltrátu a jejich navrácení do krve.

Funkce tubulárního aparátu ledvin(které zahrnují proximální tubul, nefronovou smyčku, distální tubul a sběrné kanálky) jsou:

- reabsorpce části organických a anorganických látek filtrovaných v glomerulu;

- vylučování látek obsažených v krvi nebo vytvořených v buňkách tubulů do lumen tubulu,

- koncentrace moči.

Reabsorpce - Jedná se o reverzní absorpci různých látek z lumen tubulů do plazmy peritubulárních kapilár. Reabsorpce se vyskytuje ve všech částech tubulů nefronu, ve sběrném kanálku a je určena strukturálními rysy tubulárního epitelu ledvin. Povrch buněk proximálního stočeného tubulu, obrácený k jeho lumenu, má tlustý kartáčový okraj pokrytý glykokalyxem, který zvětšuje kontaktní plochu membrány s tubulární tekutinou 40krát. Mezi buňkami pod kartáčovým lemem jsou propustné těsné spoje.

Apikální část plazmalemy nazývaný také luminální, má vysokou iontovou permeabilitu, obsahuje různé nosné proteiny a zajišťuje převážně pasivní transport různých látek.

Basolaterální část buňky zvýšená v důsledku skládání membrán a obsahuje velké množství mitochondrií, což v ní určuje koncentraci aktivních transportních systémů (iontových pump).

prahová reabsorpce odráží závislost absorpce látky na její koncentraci v krevní plazmě. Pokud koncentrace látky v plazmě nepřekročí určitou prahovou hodnotu, pak bude tato látka zcela reabsorbována v tubulech nefronu, pokud překročí, pak není zcela reabsorbována a objeví se v konečné moči, s čímž souvisí s maximálním nasycením nosičů.

primární moč, procházející tubuly a odběrovými zkumavkami, než se změní na konečnou moč, prochází významnými změnami. Rozdíl je nejen v jeho množství (ze 180 litrů zbývá 1-1,5 litru), ale také v kvalitě. Některé látky potřebné pro tělo zcela zmizí z moči nebo se stanou mnohem méně. děje proces reabsorpce. Koncentrace ostatních látek se mnohonásobně zvyšuje: koncentrují se, když je voda zpětně absorbována. Ještě další látky, které nebyly vůbec v primární moči,
objeví se na konci. To se děje v důsledku jejich sekrece.

reabsorpční procesy mohou být aktivní nebo pasivní. Pro realizaci aktivní proces je nutné, aby existovaly specifické dopravní systémy a energie. Pasivní procesy vyskytují se zpravidla bez výdeje energie podle zákonů fyziky a chemie.

tubulární reabsorpce vyskytuje se ve všech odděleních, ale její mechanismus v různých částech není stejný. Je podmíněně možné rozlišit C oddělení: proximální stočený tubulus, smyčka nefronu a distální stočený tubulus S odběrovou trubicí.

V proximálních stočených tubulech aminokyseliny, glukóza, vitamíny, bílkoviny, stopové prvky jsou zcela reabsorbovány. Asi 2/3 vody a anorganických solí Na +, K + Ca2 +, Mg2 +, Cl-, HC07 jsou reabsorbovány ve stejném úseku, tzn. látky, které tělo potřebuje ke své činnosti. Mechanismus reabsorpce souvisí především přímo či nepřímo s reabsorpcí Na+.

Reabsorpce sodíku . Většina Na + je reabsorbována proti koncentračnímu gradientu v důsledku energie ATP. Provádí se reabsorpce Na + ve 3 fázích: přenos iontů přes apikální membránu tubulárních epiteliálních buněk, transport do bazálních nebo laterálních membrán a přenos přes tyto membrány do mezibuněčné tekutiny a do krve. Hlavní hnací silou reabsorpce je přenos Na+ přes Na+,K+-ATPázu přes bazolaterální membránu. Tím je zajištěn neustálý odtok iontů. V důsledku toho se Na + podél koncentračního gradientu pomocí speciálních formací endoplazmatického retikula dostává do membrán vrácených do mezibuněčného prostředí. V důsledku tohoto neustále pracujícího dopravníku se koncentrace iontů uvnitř buňky, a zejména v blízkosti apikální membrány, stává mnohem nižší než na její druhé straně, což přispívá k pasivnímu vstupu Na + do buňky podél iontového gradientu. Tím pádem,
2 stupně reabsorpce sodíku tubulárními buňkami jsou pasivní a pouze jeden, poslední, vyžaduje energii. Kromě toho je část Na + reabsorbována pasivně podél mezibuněčných prostor spolu s vodou.

Glukóza. Glukóza je reabsorbována spolu s transportem Na+. V apikální membráně buněk jsou speciální dopravníky. Jedná se o proteiny s molekulovou hmotností 320 000, které v počátečních úsecích proximálního tubulu nesou každý Na + a jednu molekulu glukózy (postupný pokles koncentrace glukózy v moči vede k tomu, že v další oblasti tubul dva Na + již slouží k přenosu jedné molekuly glukózy). Tento proces je také řízen elektrochemický gradient Na+. Na opačné straně buňky se komplex Na-glukóza-nosič rozpadá na tři prvky. Díky tomu se uvolněný nosič vrátí na své původní místo a opět získá schopnost nést nové komplexy Na + a glukózy. V buňce se zvyšuje koncentrace glukózy, díky čemuž se vytváří koncentrační gradient, který ji směřuje k bazálně-laterálním membránám buňky a poskytuje výstup do mezibuněčné tekutiny. Odtud glukóza vstupuje do krevních kapilár a vrací se do celkového oběhu. Apikální membrána zabraňuje průchodu glukózy zpět do lumen tubulu. Přenašeče glukózy se nacházejí pouze v proximálním tubulu, takže glukóza se reabsorbuje pouze zde.

Pokuta při obvyklé hladině glukózy v krvi, a tedy její koncentraci v primární moči, je veškerá glukóza reabsorbována. Při zvýšení hladiny glukózy v krvi o více než 10 mmol/l (asi 1,8 g/l) však kapacita transportních systémů nestačí pro reabsorpci. První stopy neabsorbované glukózy v konečné moči se zjistí při překročení jeho koncentrace v krvi. Čím vyšší je koncentrace glukózy v krvi, tím větší je množství nevstřebané glukózy. Do jeho koncentrace 3,5 g/l toto zvýšení ještě není přímo úměrné, protože některé z dopravníků ještě nejsou zahrnuty do procesu. Ale, od 3,5 g/l vylučování glukózy v moči se stává přímo úměrné její koncentraci v krvi. U mužů plné zatížení reabsorpčního systému je pozorováno při příjmu 2,08 mmol/min (375 mg/min) glukózy, a u žen- 1,68 mmol/min (303 mg/min) vztaženo na 1,73 m2 tělesného povrchu.

Aminokyseliny. Reabsorpce aminokyselin probíhá stejným mechanismem jako reabsorpce glukózy. K úplné reabsorpci aminokyselin dochází již v počátečních úsecích proximálních tubulů. Tento proces je spojen s aktivní reabsorpcí Na + přes apikální membránu buněk. Odhaleno 4 typy dopravních systémů: a) pro zásadité b) pro kyseliny c) pro hydrofilní d) pro hydrofobní aminokyseliny. Z buňky procházejí aminokyseliny pasivně po koncentračním gradientu přes bazální membránu do mezibuněčné tekutiny a odtud do krve. Vzhled aminokyselin v moči může být důsledkem porušení transportních systémů nebo velmi vysoké koncentrace v krvi. V druhém případě může dojít k efektu, který mechanismem připomíná glukosurii – přetížení transportních systémů. Někdy dochází ke konkurenci mezi kyselinami stejného typu o společný nosič.

Veverky. Mechanismus reabsorpce proteinů se významně liší od mechanismu reabsorpce popsaných sloučenin. Jakmile se malé množství proteinů dostane do primární moči, je normálně téměř úplně reabsorbováno pinocytózou. V cytoplazmě buněk proximálních tubulů dochází k rozpadu proteinů za účasti lysozomálních enzymů. Aminokyseliny, které se tvoří, sledují koncentrační gradient z buňky do mezibuněčné tekutiny a odtud do krevních kapilár. Tímto způsobem lze reabsorbovat až 30 mg bílkovin za 1 minutu. Pokud jsou glomeruly poškozeny, dostává se do filtrátu více bílkovin a některé se mohou dostat do moči ( proteinurie).

tubulární sekrece. V moderní fyziologické literatuře týkající se činnosti ledvin termín vylučování má dva významy. za prvé z nich popisuje proces přenosu látky přes buňky z krve do lumen tubulu v nezměněné formě, což zvyšuje rychlost vylučování látky ledvinami. Druhý- uvolnění z buňky do krve nebo do lumen tubulu fyziologicky aktivních látek syntetizovaných v ledvinách (například prostaglandiny, bradykinin atd.) nebo vyloučených látek (například kyselina hippurová).

Sekrece organických a anorganických látek- jeden z důležitých procesů, které zajišťují proces močení. U ryb některých druhů chybí glomeruly v ledvinách. V takových případech hraje hlavní roli v činnosti ledvin sekrece. V ledvinách většiny ostatních tříd obratlovců, včetně savců, zajišťuje sekrece uvolňování dalších množství určitých látek z krve do lumen tubulů, které mohou být filtrovány v ledvinových glomerulech.

Tím pádem, sekrece se zrychluje vylučování ledvinami některých cizorodých látek, konečných produktů metabolismu, iontů. V ledvinách savců jsou vylučovány organické kyseliny (penicilin, kyselina paraaminohippurová - PAG, diodrast, kyselina močová), organické zásady (cholin, guanidin) a anorganické látky (draslík). Ledviny glomerulárních a aglomerulárních mořských kostnatých ryb jsou schopny vylučovat ionty hořčíku, vápníku a síranu. Místa sekrece různých látek se liší. V ledvinách všech obratlovců slouží jako místo sekrece organických kyselin a zásad buňky proximálního segmentu nefronu, zejména jeho přímé části, k sekreci draslíku dochází především v buňkách distálního stočeného tubulu a sběrných kanálků.

Mechanismus procesu sekrece organických kyselin. Uvažujme tento proces na příkladu vylučování PAH ledvinami. Po zavedení PAH do krve se zvyšuje její sekrece ledvinami a čištění krve z ní výrazně převyšuje množství čištění krve ze současně podávaného inulinu. To znamená, že PAH se nejen filtruje v glomerulech, ale kromě glomerulů se její významné množství dostává i do lumen nefronu. Experimentálně bylo prokázáno, že tento proces je způsoben sekrecí PAH z krve do lumen proximálních tubulů. V buněčné membráně tohoto tubulu přivrácené k mezibuněčné tekutině se nachází nosič ( spolupřepravce), s vysokou afinitou k PAG. V přítomnosti PAG se vytváří komplex nosiče s PAG, který se pohybuje v membráně a na jejím vnitřním povrchu se rozkládá, uvolňuje PAG do cytoplazmy a nosič opět získává schopnost přesunu na vnější povrch membrány. a kombinovat s novou molekulou PAG. Mechanismus sekrece organické kyseliny zahrnuje řadu kroků. Bazální plazmatická membrána obsahuje Na+, K+-ATPázu, která odstraňuje Na+ ionty z buňky a podporuje vstup K+ iontů do buňky. Nižší koncentrace iontů Na+ v cytoplazmě umožňuje iontům Na+ vstupovat do buňky podél koncentračního gradientu za účasti sodíkových kotransportérů. Jeden z typů takového kotransportéru podporuje vstup α-ketoglutarátu a Na+ přes bazální plazmatickou membránu. Stejná membrána má aniontoměnič, který odstraňuje α-ketoglutarát z cytoplazmy výměnou za paraaminohippurát (PAG), diodrast nebo některé jiné organické kyseliny přicházející z intersticiální tekutiny do buňky. Tato látka se pohybuje buňkou směrem k luminální membráně a prostupuje přes ni do lumen tubulu mechanismem usnadněné difúze.

Respirační deprese kyanidy, rozpojení dýchání a oxidativní fosforylace dinitrofenolem snižuje a zastavuje sekreci. Za normálních fyziologických podmínek závisí úroveň sekrece na počtu přenašečů v membráně. Sekrece PAG se zvyšuje úměrně se zvýšením koncentrace PAG v krvi, dokud nejsou všechny molekuly nosiče nasyceny PAG. Maximální rychlosti transportu PAG je dosaženo, když se množství PAG dostupného pro transport rovná počtu nosných molekul, které mohou tvořit komplex s PAG. Tato hodnota je definována jako maximální schopnost přepravy PAG - Ttrans. PAH vstupující do buňky se pohybuje podél cytoplazmy k apikální membráně a je přes ni uvolňována speciálním mechanismem do lumen tubulu.

Vstupenka 15

Předchozí3456789101112131415161718Další

LEDVINY A JEJICH FUNKCE

tubulární reabsorpce

Počáteční fáze močení, vedoucí k filtraci všech nízkomolekulárních složek krevní plazmy, musí být nevyhnutelně spojena s existencí systémů v ledvině, které zpětně vstřebávají všechny pro tělo cenné látky. Za normálních podmínek se v lidské ledvině vytvoří až 180 litrů filtrátu denně a 1,0-1,5 litru moči se vyloučí, zbytek tekutiny se vstřebá v tubulech. Úloha buněk různých segmentů nefronu při reabsorpci není stejná. Experimenty prováděné na zvířatech s extrakcí kapaliny z různých částí nefronu pomocí mikropipety umožnily objasnit rysy reabsorpce různých látek v různých částech ledvinových tubulů (obr. 12.6). V proximálním segmentu nefronu jsou téměř úplně reabsorbovány aminokyseliny, glukóza, vitamíny, bílkoviny, stopové prvky, významné množství iontů Na +, CI-, HCO3. V následných případech nefronu jsou převážně absorbovány elektrolyty a voda.

Reabsorpce sodíku a chloru je nejvýznamnější proces z hlediska objemu a energetického výdeje. V proximálním tubulu se v důsledku reabsorpce většiny přefiltrovaných látek a vody zmenšuje objem primární moči a asi 1/3 tekutiny přefiltrované v glomerulech se dostává do počátečního úseku nefronové kličky. Z celkového množství sodíku, které se dostalo do nefronu během filtrace, je až 25 % absorbováno v nefronové kličce, asi 9 % v distálním stočeném tubulu a méně než 1 % je reabsorbováno ve sběrných kanálcích nebo je vyloučeno močí.

Reabsorpce v distálním segmentu je charakteristická tím, že buňky nesou menší množství iontů než v proximálním tubulu, ale proti většímu koncentračnímu gradientu. Tento segment nefronu a sběrné cesty hrají zásadní roli v regulaci objemu vylučované moči a koncentraci osmoticky aktivních látek v ní (osmotická koncentrace1). V konečné moči může koncentrace sodíku klesnout na 1 mmol/l ve srovnání se 140 mmol/l v krevní plazmě. V distálním tubulu se draslík nejen reabsorbuje, ale při nadbytku v těle i vylučuje.

V proximálním nefronu dochází k reabsorpci sodíku, draslíku, chloru a dalších látek přes membránu stěny tubulu, která je vysoce propustná pro vodu. Naproti tomu v tlusté vzestupné nefronové smyčce, distálních stočených tubulech a sběrných kanálcích dochází k reabsorpci iontů a vody skrz tubulární stěnu, která je pro vodu méně propustná; propustnost membrány pro vodu v určitých částech nefronu a sběrných kanálků lze regulovat a hodnota permeability se mění v závislosti na funkčním stavu organismu (fakultativní reabsorpce). Vlivem impulsů přicházejících přes eferentní nervy a působením biologicky aktivních látek je regulována reabsorpce sodíku a chloru v proximálním nefronu. To je zvláště výrazné v případě zvýšení objemu krve a extracelulární tekutiny, kdy snížení reabsorpce v proximálním tubulu přispívá ke zvýšení vylučování iontů a vody, a tím k obnově vody a soli. Zůstatek. V proximálním tubulu je izoosmie vždy zachována. Stěna tubulu je propustná pro vodu a objem reabsorbované vody je dán množstvím reabsorbovaných osmoticky aktivních látek, za kterými se voda pohybuje po osmotickém gradientu. V koncových částech distálního segmentu nefronu a sběrných kanálků je propustnost stěny tubulu pro vodu regulována vazopresinem.

Fakultativní reabsorpce vody závisí na osmotické permeabilitě tubulární stěny, velikosti osmotického gradientu a rychlosti pohybu tekutiny tubulem.

Pro charakterizaci absorpce různých látek v renálních tubulech je zásadní myšlenka prahu vylučování.

Bezprahové látky se v krevní plazmě (a tedy i v ultrafiltrátu) uvolňují v jakékoli koncentraci. Takovými látkami jsou inulin, mannitol. Prahová hodnota pro vylučování téměř všech fyziologicky důležitých, pro tělo cenných látek je různá. Takže k uvolňování glukózy v moči (glukosurie) dochází, když její koncentrace v glomerulárním filtrátu (a v krevní plazmě) překročí 10 mmol / l. Fyziologický význam tohoto jevu bude odhalen při popisu mechanismu reabsorpce.

Mechanismy tubulární reabsorpce. Zpětnou absorpci různých látek v tubulech zajišťuje aktivní a pasivní transport. Pokud je látka reabsorbována proti elektrochemickým a koncentračním gradientům, proces se nazývá aktivní transport. Existují dva typy aktivního transportu – primární aktivní a sekundární aktivní. Primární aktivní transport se nazývá, když je látka přenášena proti elektrochemickému gradientu v důsledku energie buněčného metabolismu. Příkladem je transport iontů Na +, ke kterému dochází za účasti enzymu Na +, K + -ATPázy, který využívá energii ATP. Sekundárně aktivní je přenos látky proti koncentračnímu gradientu, ale bez vynaložení buněčné energie přímo na tento proces; takže glukóza, aminokyseliny jsou reabsorbovány. Z lumen tubulu se tyto organické látky dostávají do buněk proximálního tubulu pomocí speciálního nosiče, který musí nutně vázat iont Na +. Tento komplex (nosič + organická hmota + Na+) podporuje pohyb látky přes membránu kartáčového lemu a její vstup do buňky. Hnací silou pro přenos těchto látek přes apikální plazmatickou membránu je nižší koncentrace sodíku v cytoplazmě buňky ve srovnání s lumen tubulu. Koncentrační gradient sodíku je způsoben kontinuálním aktivním vylučováním sodíku z buňky do extracelulární tekutiny pomocí Na+, K+-ATPázy lokalizované v laterálních a bazálních membránách buňky.

Reabsorpce vody, chloru a některých dalších iontů, močoviny se provádí pasivním transportem - po elektrochemickém, koncentračním nebo osmotickém gradientu. Příkladem pasivního transportu je reabsorpce v distálním stočeném tubulu chloru podél elektrochemického gradientu vytvořeného aktivním transportem sodíku. Voda je transportována po osmotickém gradientu a rychlost její absorpce závisí na osmotické permeabilitě stěny tubulu a rozdílu v koncentraci osmoticky aktivních látek na obou stranách jeho stěny. V obsahu proximálního tubulu dochází vlivem absorpce vody a látek v ní rozpuštěných ke zvýšení koncentrace močoviny, jejíž malé množství se po koncentračním gradientu zpětně vstřebává do krve.

Úspěchy v oblasti molekulární biologie umožnily stanovit strukturu molekul iontových a vodních kanálů (aquaporinů) receptorů, autakoidů a hormonů a proniknout tak do podstaty některých buněčných mechanismů, které zajišťují transport látek stěna tubulu. Vlastnosti buněk různých částí nefronu jsou různé, vlastnosti cytoplazmatické membrány v téže buňce nejsou stejné. Apikální membrána buňky, přivrácená k lumen tubulu, má jiné vlastnosti než její bazální a boční membrány, omývané mezibuněčnou tekutinou a v kontaktu s krevní kapilárou. V důsledku toho se apikální a bazální plazmatická membrána účastní transportu látek různými způsoby; specifické je i působení biologicky aktivních látek na obě membrány.

Zvažte buněčný mechanismus reabsorpce iontů pomocí Na+ jako příkladu. V proximálním tubulu nefronu dochází k absorpci Na + do krve v důsledku řady procesů, z nichž jedním je aktivní transport Na + z lumen tubulu, druhým pasivní reabsorpce Na + se po obou bikarbonátech a C1- iontech aktivně transportuje do krve. Po zavedení jedné mikroelektrody do lumen tubulů a druhé - do peritubulární tekutiny bylo zjištěno, že potenciální rozdíl mezi vnějším a vnitřním povrchem stěny proximálního tubulu se ukázal být velmi malý - asi 1,3 mV, v oblasti distálního tubulu může dosáhnout - 60 mV (obr. .12.7). Lumen obou tubulů je elektronegativní a v krvi (a tedy v extracelulární tekutině) je koncentrace Na + vyšší než v tekutině v lumen těchto tubulů, takže reabsorpce Na + probíhá aktivně proti gradientu elektrochemického potenciálu. Současně z lumen tubulu vstupuje Na + do buňky sodíkovým kanálem nebo za účasti nosiče. Vnitřní část buňky je záporně nabitá a kladně nabitý Na + vstupuje do buňky podél gradientu potenciálu, pohybuje se směrem k bazální plazmatické membráně, přes kterou je sodíkovou pumpou vypuzován do mezibuněčné tekutiny; gradient potenciálu přes tuto membránu dosahuje 70–90 mV.

Existují látky, které mohou ovlivnit jednotlivé prvky systému reabsorpce Na +. Sodíkový kanál v buněčné membráně distálního tubulu a sběrného kanálku je tedy blokován amiloridem a triamterenem, v důsledku čehož Na+ nemůže vstoupit do kanálu. V buňkách je několik typů iontových pump.

Tubulární reabsorpce a její regulace

Jedním z nich je Na+, K+-ATPáza. Tento enzym se nachází v bazální a laterální membráně buňky a zajišťuje transport Na + z buňky do krve a vstup K + z krve do buňky. Enzym je inhibován srdečními glykosidy, jako je strofantin, ouabain. Při reabsorpci bikarbonátu má významnou roli enzym karboanhydráza, jehož inhibitorem je acetazolamid - zastavuje reabsorpci bikarbonátu, který se vylučuje močí.

Filtrovaná glukóza je téměř úplně reabsorbována buňkami proximálního tubulu a normálně je malé množství (ne více než 130 mg) vyloučeno močí za den. Proces reabsorpce glukózy se provádí proti vysokému koncentračnímu gradientu a je sekundární aktivní. V apikální (luminální) membráně buňky se glukóza spojí s nosičem, na který se musí také napojit Na +, načež je komplex transportován přes apikální membránu, tj. glukóza a Na + vstupují do cytoplazmy. Apikální membrána je vysoce selektivní a jednosměrně propustná a nepropustí glukózu ani Na+ zpět z buňky do lumen tubulu. Tyto látky se pohybují směrem k základně buňky podél koncentračního gradientu. Přenos glukózy z buňky do krve přes bazální plazmatickou membránu má charakter usnadněné difúze a Na+, jak bylo uvedeno výše, je odstraňován sodíkovou pumpou umístěnou v této membráně.

Aminokyseliny jsou téměř úplně reabsorbovány buňkami proximálního tubulu. Existují alespoň 4 systémy pro transport aminokyselin z lumen tubulu do krve, které reabsorbují neutrální, dibazické, dikarboxylové aminokyseliny a iminokyseliny. Každý z těchto systémů zajišťuje vstřebávání řady aminokyselin stejné skupiny. Systém reabsorpce dvojsytných aminokyselin se tedy účastní absorpce lysinu, argininu, ornithinu a možná i cystinu. Se zavedením nadbytku jedné z těchto aminokyselin do krve začíná zvýšené vylučování aminokyselin pouze této skupiny ledvinami. Transportní systémy jednotlivých skupin aminokyselin jsou řízeny samostatnými genetickými mechanismy. Jsou popsána dědičná onemocnění, jejichž jedním z projevů je zvýšené vylučování určitých skupin aminokyselin (aminoacidurie).

Vylučování slabých kyselin a zásad močí závisí na jejich glomerulární filtraci, reabsorpci nebo procesu sekrece. Proces vylučování těchto látek je do značné míry dán „neiontovou difuzí“, jejíž vliv je zvláště výrazný v distálních tubulech a sběrných kanálcích. Slabé kyseliny a zásady mohou existovat v závislosti na pH média ve dvou formách – neionizované a ionizované. Buněčné membrány jsou propustnější pro neionizované látky. Mnoho slabých kyselin je rychleji vylučováno alkalickou močí, zatímco slabé zásady jsou naopak vylučovány kyselou močí. Stupeň ionizace zásad se zvyšuje v kyselém prostředí, ale klesá v alkalickém. Tyto látky v neionizovaném stavu pronikají přes membránové lipidy do buněk a následně do krevní plazmy, tedy jsou zpětně absorbovány. Pokud se hodnota pH tubulární tekutiny posune na kyselou stranu, pak se zásady ionizují, špatně se vstřebávají a vylučují močí. Nikotin je slabá báze, při pH 8,1 je 50 % ionizováno, kyselou (pH cca 5) močí se vylučuje 3-4x rychleji než alkalickou (pH 7,8) močí. Proces „neiontové difúze“ ovlivňuje vylučování slabých zásad a kyselin, barbiturátů a dalších léčiv ledvinami.

Malé množství proteinu filtrovaného v glomerulech je reabsorbováno buňkami proximálních tubulů. Vylučování bílkovin močí běžně nepřesahuje 20-75 mg denně a v případě onemocnění ledvin se může zvýšit až na 50 g denně. Zvýšené vylučování bílkovin močí (proteinurie) může být způsobeno porušením jejich reabsorpce nebo zvýšením filtrace.

Na rozdíl od reabsorpce elektrolytů, glukózy a aminokyselin, které po průniku apikální membránou dosáhnou bazální plazmatické membrány v nezměněné podobě a jsou transportovány do krve, je reabsorpce bílkovin zajišťována zásadně odlišným mechanismem. Protein vstupuje do buňky pinocytózou. Filtrované proteinové molekuly jsou adsorbovány na povrchu apikální buněčné membrány, přičemž membrána se podílí na tvorbě pinocytární vakuoly. Tato vakuola se pohybuje směrem k bazální části buňky. V perinukleární oblasti, kde je lokalizován lamelární komplex (Golgiho aparát), mohou vakuoly splývat s lysozomy, které mají vysokou aktivitu řady enzymů. V lysozomech jsou zachycené proteiny štěpeny a vzniklé aminokyseliny, dipeptidy jsou odstraněny do krve přes bazální plazmatickou membránu. Je však třeba zdůraznit, že ne všechny bílkoviny během transportu procházejí hydrolýzou a některé z nich se do krve přenášejí v nezměněné podobě.

Stanovení množství reabsorpce v tubulech ledviny. Reabsorpce látek, nebo jinak řečeno jejich transport (T) z lumen tubulů do tkáňové (mezibuněčné) tekutiny a do krve, při reabsorpci R (TRX) je dán rozdílem mezi množstvím látky X (F∙Px∙fx) filtrované do glomerulů a množství látky vyloučené močí (UX ∙V).

TRX =F∙px.fx ─Ux∙V,

kde F je objem glomerulární filtrace, fx je podíl látky X nenavázané na proteiny v plazmě vzhledem k její celkové plazmatické koncentraci, P je koncentrace látky v krevní plazmě, U je koncentrace látky v moči .

Podle výše uvedeného vzorce se vypočítá absolutní množství reabsorbované látky. Při výpočtu relativní reabsorpce (% R) se stanoví podíl látky, která prošla reabsorpcí, ve vztahu k množství látky přefiltrované v glomerulech:

% R= (1 - EFX)∙100.

Pro posouzení reabsorpční kapacity proximálních tubulárních buněk je důležité stanovit maximální hodnotu transportu glukózy (TmG). Tato hodnota se měří, když je systém jeho tubulárního transportu plně saturován glukózou (viz obr. 12.5). K tomu se do krve nalije roztok glukózy a tím se jeho koncentrace v glomerulárním filtrátu zvýší, dokud se nezačne vylučovat značné množství glukózy močí:

TmG=F∙PG-UG∙V,

kde F je glomerulární filtrace, PG je koncentrace glukózy v krevní plazmě a UG je koncentrace glukózy v moči; Tm - maximální tubulární transport studované látky. Hodnota TmG charakterizuje plnou zátěž transportního systému glukózy; u mužů je tato hodnota 375 mg / min a u žen - 303 mg / min, vztaženo na 1,73 m2 tělesného povrchu.

tubulární reabsorpce

Primární moč se přeměňuje na konečnou moč prostřednictvím procesů, které se vyskytují v renálních tubulech a sběrných sudech. V lidské ledvině se denně vytvoří 150-180 litrů filmu neboli primární moči a vyloučí se 1,0-1,5 litru moči. Zbytek kapaliny je absorbován v tubulech a sběrných kanálcích.

Tubulární reabsorpce je proces reabsorpce vody a látek z moči obsažených v lumen tubulů do lymfy a krve. Hlavním bodem reabsorpce je udržet v těle všechny životně důležité látky v potřebném množství. Reabsorpce probíhá ve všech částech nefronu. Většina molekul je reabsorbována v proximálním nefronu. Zde se téměř úplně vstřebávají aminokyseliny, glukóza, vitamíny, bílkoviny, mikroprvky, značné množství iontů Na +, C1-, HCO3- a mnoho dalších látek.

Schéma tubulární reabsorpce

Elektrolyty a voda jsou absorbovány v Henleově smyčce, distálním tubulu a sběrných kanálcích. Dříve se mělo za to, že reabsorpce v proximálním tubulu je povinná a neregulovaná. Nyní bylo prokázáno, že je regulován jak nervovými, tak humorálními faktory.

Reabsorpce různých látek v tubulech může probíhat pasivně i aktivně. Pasivní transport probíhá bez spotřeby energie podél elektrochemických, koncentračních nebo osmotických gradientů. Pomocí pasivního transportu se voda, chlór a močovina reabsorbují.

Aktivní transport je přenos látek proti elektrochemickým a koncentračním gradientům. Navíc se rozlišuje primárně aktivní a sekundární aktivní transport. Primární aktivní transport nastává s výdejem buněčné energie. Příkladem je přenos iontů Na + pomocí enzymu Na +, K + - ATPázy, který využívá energii ATP. Při sekundárním aktivním transportu se přenos látky uskutečňuje na úkor transportní energie jiné látky. Glukóza a aminokyseliny jsou reabsorbovány mechanismem sekundárního aktivního transportu.

Glukóza. Přichází z lumen tubulu do buněk proximálního tubulu pomocí speciálního nosiče, který musí nutně přichytit iont Ma4'. Pohyb tohoto komplexu do článku se provádí pasivně podél elektrochemických a koncentračních gradientů pro ionty Na+. Nízká koncentrace sodíku v buňce, která vytváří gradient jeho koncentrace mezi zevním a intracelulárním prostředím, je zajištěna provozem sodno-draselné pumpy bazální membrány.

V buňce se tento komplex rozkládá na jednotlivé složky. Uvnitř renálního epitelu se vytváří vysoká koncentrace glukózy, proto v budoucnu podél koncentračního gradientu glukóza přechází do intersticiální tkáně. Tento proces se provádí za účasti nosiče kvůli usnadnění difúze. Glukóza se pak uvolňuje do krevního řečiště. Normálně, při normální koncentraci glukózy v krvi, a tedy v primární moči, je veškerá glukóza reabsorbována. Při přebytku glukózy v krvi, což znamená, že v primární moči může dojít k maximálnímu zatížení tubulárních transportních systémů, tzn. všechny nosné molekuly.

V tomto případě se glukóza již nemůže reabsorbovat a objeví se v konečné moči (glukosurie). Tuto situaci charakterizuje koncept „maximální trubkové dopravy“ (TM). Hodnota maximálního tubulárního transportu odpovídá starému pojetí „práhu renálního vylučování“. U glukózy je tato hodnota 10 mmol/l.

Látky, jejichž zpětné vstřebávání nezávisí na jejich koncentraci v krevní plazmě, nazýváme bezprahové. Patří sem látky, které se buď vůbec nevstřebávají (inulin, mannitol), nebo se málo reabsorbují a vylučují močí v poměru k jejich hromadění v krvi (sírany).

Aminokyseliny. K reabsorpci aminokyselin dochází také mechanismem transportu spřaženého s Na+. Aminokyseliny filtrované v glomerulech jsou z 90 % reabsorbovány buňkami proximálního tubulu ledviny. Tento proces se provádí pomocí sekundárního aktivního transportu, tzn. energie jde do sodíkové pumpy. Existují minimálně 4 transportní systémy pro přenos různých aminokyselin (neutrální, dibazické, dikarboxylové a aminokyseliny). Tyto transportní systémy fungují také ve střevech pro absorpci aminokyselin.

tubulární reabsorpce

Byly popsány genetické defekty, kdy určité aminokyseliny nejsou reabsorbovány a absorbovány ve střevě.

Protein. Normálně malé množství proteinu vstupuje do filtrátu a je zpětně absorbováno. Proces reabsorpce proteinů se provádí pomocí pinocytózy. Epitel renálního tubulu aktivně zachycuje protein. Po vstupu do buňky je protein hydrolyzován lysozomovými enzymy a přeměněn na aminokyseliny. Ne všechny bílkoviny podléhají hydrolýze, některé z nich přecházejí do krve v nezměněné podobě. Tento proces je aktivní a vyžaduje energii. S konečnou močí se denně neztratí více než 20–75 mg bílkovin. Výskyt bílkoviny v moči se nazývá proteinurie. Proteinurie se může objevit i za fyziologických podmínek, například po těžké svalové práci. V zásadě se proteinurie vyskytuje v patologii nefritidy, nefropatií a mnohočetného myelomu.

Močovina. Hraje důležitou roli v mechanismech koncentrace moči, volně filtrované v glomerulech. V proximálním tubulu je část močoviny pasivně reabsorbována koncentračním gradientem, ke kterému dochází v důsledku koncentrace moči. Zbytek močoviny se dostane do sběrných kanálů. Ve sběrných kanálech dochází vlivem ADH k reabsorpci vody a ke zvýšení koncentrace močoviny. ADH zvyšuje propustnost stěny pro močovinu a ta přechází do dřeně ledviny a vytváří zde přibližně 50 % osmotického tlaku.

Z intersticia močovina difunduje podél koncentračního gradientu do Henleovy kličky a opět vstupuje do distálních tubulů a sběrných kanálků. Dochází tak k intrarenální cirkulaci močoviny. V případě vodní diurézy se absorpce vody v distálním nefronu zastaví a vyloučí se více močoviny. Jeho vylučování tedy závisí na diuréze.

Slabé organické kyseliny a zásady. Reabsorpce slabých kyselin a zásad závisí na tom, zda jsou v ionizované nebo neionizované formě. Slabé zásady a kyseliny v ionizovaném stavu nejsou zpětně absorbovány a jsou vylučovány močí. Stupeň ionizace zásad se v kyselém prostředí zvyšuje, proto se rychleji vylučují kyselou močí, slabé kyseliny se naopak rychleji vylučují močí zásaditou.

To je velmi důležité, protože mnoho léčivých látek jsou slabé zásady nebo slabé kyseliny. Proto je při otravě kyselinou acetylsalicylovou nebo fenobarbitalem (slabé kyseliny) nutné podávat alkalické roztoky (NaHCO3), aby se tyto kyseliny převedly do ionizovaného stavu, a tím se usnadnilo jejich rychlé vyloučení z těla. Pro rychlé vylučování slabých zásad je nutné zavádět do krve kyselé produkty k okyselení moči.

Voda a elektrolyty. Voda je reabsorbována ve všech částech nefronu. Asi 2/3 veškeré vody jsou reabsorbovány v proximálních stočených tubulech. Asi 15 % se reabsorbuje v Henleově kličce a 15 % v distálních stočených tubulech a sběrných kanálcích. Voda je zpětně absorbována pasivně díky transportu osmoticky aktivních látek: glukózy, aminokyselin, bílkovin, sodíku, draslíku, vápníku, iontů chlóru. S poklesem reabsorpce osmoticky aktivních látek klesá i reabsorpce vody. Přítomnost glukózy v konečné moči vede ke zvýšení diurézy (polyurie).

Sodík je hlavním iontem zodpovědným za pasivní absorpci vody. Sodík, jak je uvedeno výše, je také nezbytný pro transport glukózy a aminokyselin. Kromě toho hraje důležitou roli při vytváření osmoticky aktivního prostředí v intersticiu dřeně ledvin, čímž dochází ke koncentraci moči. Reabsorpce sodíku probíhá ve všech částech nefronu. Asi 65 % sodíkových iontů je reabsorbováno v proximálním tubulu, 25 % v nefronové kličce, 9 % v distálním stočeném tubulu a 1 % ve sběrných kanálcích.

Tok sodíku z primární moči přes apikální membránu do buňky tubulárního epitelu probíhá pasivně podél elektrochemických a koncentračních gradientů. Vylučování sodíku z buňky přes bazolaterální membrány probíhá aktivně pomocí Na +, K + - ATPázy. Protože se energie buněčného metabolismu vynakládá na přenos sodíku, je jeho transport primárně aktivní. Transport sodíku do buňky může probíhat různými mechanismy. Jednou z nich je výměna Na + za H + (protiproudý transport, neboli antiport). V tomto případě se sodíkový iont přenáší dovnitř buňky a vodíkový iont se přenáší ven.

Další způsob přenosu sodíku do buňky se provádí za účasti aminokyselin, glukózy. Jedná se o tzv. kotransport, neboli symport. Částečně je reabsorpce sodíku spojena se sekrecí draslíku.

Srdeční glykosidy (strophanthin K, oubain) jsou schopny inhibovat enzym Na +, K + - ATPázu, který zajišťuje přenos sodíku z buňky do krve a transport draslíku z krve do buňky.

Velký význam v mechanismech zpětné absorpce iontů vody a sodíku a také koncentrace moči má práce tzv. rotačně-protiproudého násobícího systému.

Rotačně-protiproudý systém představují paralelní kolena Henleovy smyčky a sběrné potrubí, po kterém se tekutina pohybuje různými směry (protiproud). Epitel sestupné části kličky je propustný pro vodu a epitel vzestupného kolena je nepropustný pro vodu, ale je schopen aktivně přenášet ionty sodíku do tkáňového moku a přes něj zpět do krve. V proximální části se sodík a voda vstřebávají v ekvivalentním množství a moč je zde izotonická s krevní plazmou.

V sestupné nefronové smyčce se voda reabsorbuje a moč se stává koncentrovanější (hypertonická). K návratu vody dochází pasivně díky tomu, že ve vzestupném úseku současně probíhá aktivní reabsorpce sodných iontů. Sodíkové ionty vstupující do tkáňové tekutiny zvyšují osmotický tlak v ní, čímž usnadňují přitahování vody ze sestupné části do tkáňové tekutiny. Současně zvýšení koncentrace moči v nefronové kličce v důsledku reabsorpce vody usnadňuje přechod sodíku z moči do tkáňového moku. Jak se sodík reabsorbuje ve vzestupném rameni Henleovy kličky, moč se stává hypotonickou.

Při vstupu dále do sběrných kanálků, které jsou třetím kolenem protiproudého systému, může být moč při působení ADH vysoce koncentrovaná, což zvyšuje propustnost stěn pro vodu. V tomto případě, jak se pohybujete po sběrných kanálcích do hlubin dřeně, stále více vody vstupuje do intersticiální tekutiny, jejíž osmotický tlak se zvyšuje díky obsahu velkého množství Na "1" a močoviny v a moč se stává stále koncentrovanější.

Když se do těla dostane velké množství vody, ledviny naopak vylučují velké objemy hypotonické moči.

Tubulární reabsorpce a sekrece látek v nefronu.

TUBULÁRNÍ REABSORPCE neboli zpětné vstřebávání do krve vody, solí, organických látek (glukóza, bílkoviny, aminokyseliny, vitamíny) obsažených v primární moči.

Výsledkem je pokles primární moči (o 70 %), úplná reabsorpce látek užitečných pro metabolismus do krve (aminokyseliny, glukóza, řada vitamínů), částečné vstřebávání vody a iontů Na, Cl, K, Ca, vylučování toxické metabolické produkty z krve do moči (močovina, kyselina močová, amoniak, kreatinin, sírany, fosfáty).

Absorpce základních látek probíhá pomocí mechanismů aktivního transportu, difúze a facilitované difúze.

Například:

Hlavní iont, který určuje osmotický tlak a následně reabsorpci vody, Na+ vstupuje do epiteliálních buněk pasivně, podél koncentračního gradientu, a poté je vypuzován z druhé strany buňky Na+-K+-ATPázou.

Ionty K+ jsou aktivně reabsorbovány na apikální membráně a následně uvolňovány do krve difúzí.

Proximální stočený tubulus reabsorbuje 70 % vody a iontů.

K reabsorpci kationtů (Na+, K+, Ca2+, Mg2+) dochází proti koncentračnímu gradientu, aktivně (s využitím energie ATP).

Záporně nabité anionty jsou přitahovány kladně nabitými kationty a vlivem elektrostatických sil pasivně přecházejí z moči do krve (Cl- a HCO3- po Na + a K +; SO42- a PO42- po Ca2+ a Mg2+), voda je absorbovány pasivně po iontech podél osmotického gradientu.

Mechanismy reabsorpce Ca2+, Mg2+, SO4-, PO4- jsou obdobné jako mechanismy reabsorpce Na+, K+ a Cl-.

Látky mohou být transportovány do cytoplazmy renální epiteliální buňky nosiči spolu s Na + ionty.

Zároveň se dostávají do krve z epiteliální buňky difúzí podél koncentračního gradientu.

Při určité koncentraci krevních látek (vylučovací práh) nebudou tyto látky (prah) zcela reabsorbovány a část přefiltrovaných látek skončí v konečné moči.

Mezi prahové látky patří glukóza, která je normálně (4,6-7,2 mmol/l v krvi) filtrována a následně zcela reabsorbována.

Se zvýšením jeho koncentrace v krvi na 10,8 mmol / l se část glukózy nestihne znovu vstřebat.

Z těla se vylučuje močí a vzniká glukosurie.

REABSORPCE v různých částech nefronu není stejná.

V PROXIMÁLNÍ SEKCI se do konce sekce reabsorbuje 40-45% vody, sodíku, hydrogenuhličitanů, chloru, aminokyselin, glukózy, vitamínů, bílkovin, mikroprvků - 1/3 ultrafiltrátu zůstává se stejným osmotickým tlakem jako v plazmě.

V Henleově smyčce se reabsorbuje 25-28% vody, až 25% sodíku, stejně jako ionty chloridů, draslíku, vápníku, hořčíku

V DISTÁLNÍ SEKCI - 10% vody, asi 9% sodíku, draslíku.

Ve sběrných tubulech - 20 % vody, méně než 1 % sodíku.

TUBULÁRNÍ SEKRÉCE se projevuje UVOLŇOVÁNÍM z krve do LUMINÁLU TUBULŮ metabolických produktů a cizorodých látek

Tubulární sekrece je výsledkem aktivní aktivity epitelu renálních tubulů.

Provádí se proti koncentračnímu nebo elektrochemickému gradientu a umožňuje rychle vylučovat organické báze a ionty, EPITELIÁLNÍ BUŇKY vylučují cholin, kyselinu paraaminohyppurovou, pozměněné molekuly léčiv z KRVE z KREV a absorbují Glutamin z PRIMÁRNÍ MOČI.

Pomocí enzymu glutaminázy se glutamin štěpí na KYSELINU GLUTAMOVOU a AMONIAK.

AMONIAK se vylučuje močí, která se vylučuje z těla ve formě AMONNÝCH SOLI.

Na stejném místě je kyselina uhličitá štěpena enzymem KARBOANHYDRÁZA.

Jak probíhá proces reabsorpce v ledvinách

Ionty HCO3- jsou absorbovány do krve (díky elektrostatické přitažlivosti jejich Na + a K +).

Ionty H+ jsou vylučovány do moči, ze které jsou vyloučeny.

To vysvětluje kyselou reakci konečné moči (pH=4,5-6,5).

Tento mechanismus CHRÁNÍ tělo před překyselením.

LOKALIZACE SEKRÉCE LÁTEK V NEFRONU je různá

V PROXIMÁLNÍ SEKCI jsou vylučovány vodíkové ionty a amoniak. Kromě toho jsou organické báze vylučovány ve spletité části:

Cholin, Serotonin, Dopamin, Chinin, Morfin.

V přímé části - organické kyseliny: paraaminohippurová, Diodrast, Penicilin, Kyselina močová.

V DISTÁLNÍ SEKCI - kyselina para-aminohyppurová, Amoniak, H + a K + ionty.

LÉČIVÉ LÁTKY se z těla vylučují pomocí GLOMER FILTRACE (levomycetin, streptomycin, tetracyklin, neomycin, kanamycin a další antibiotika).

Pomocí tubulární sekrece se penicilin vylučuje (z 80-90 %).

při poškození různých částí nefronu koluje v krvi po dlouhou dobu řada léčivých sloučenin, které se z těla nemusí vylučovat.

V těchto případech je NUTNÉ změnit dávkování LÉČIVÝCH látek.

2 etapa tvorba moči je reabsorpce - zpětné vstřebávání vody a látek v ní rozpuštěných. To bylo přesně prokázáno v přímých experimentech s analýzou moči získané mikropunkcí z různých částí nefronu.

Na rozdíl od tvorby primární moči, která je výsledkem fyzikálně-chemických filtračních procesů, reabsorpce probíhá z velké části díky biochemickým procesům buněk nefronových tubulů, jejichž energie je čerpána rozkladem makroergů. To potvrzuje skutečnost, že po otravě látkami, které blokují tkáňové dýchání (kyanidy), se reabsorpce sodíku prudce zhoršuje a blokáda fosforylace monojodacetonem prudce inhibuje reabsorpci glukózy. Reabsorpce se také zhoršuje s poklesem metabolismu v těle. Například při ochlazení těla v chladu se zvyšuje i diuréza.

Jakož i pasivní důležitou roli hrají transportní procesy (difúze, osmotické síly) při reabsorpci, pinocytóze, elektrostatické interakce mezi různě nabitými ionty aj. Existují také 2 typy aktivní transport:

primární aktivní transport probíhá proti elektrochemickému gradientu a zároveň dochází k transportu díky energii ATP,

sekundární aktivní transport se uskutečňuje proti koncentračnímu gradientu a energie buňky není plýtvána. Pomocí tohoto mechanismu dochází k reabsorbci glukózy, aminokyselin. Při tomto typu transportu se organická hmota dostává do buňky proximálního tubulu pomocí nosiče, který musí nutně připojit iont sodíku. Tento komplex (nosič + organická hmota + iont sodíku) se pohybuje v membráně kartáčového lemu, tento komplex vstupuje do buňky v důsledku rozdílu v koncentracích Na + mezi lumen tubulu a cytoplazmou; v tubulu je více sodíkových iontů než v cytoplazmě. Uvnitř buňky se komplex disociuje a ionty Na + jsou z buňky odstraněny díky Na-K pumpě.

Reabsorpce se provádí ve všech částech nefronu, s výjimkou pouzdra Shumlyansky-Bowman. Povaha reabsorpce a intenzita v různých částech nefronu však nejsou stejné. V proximálním oddělení nefronu je reabsorpce velmi intenzivní a málo závisí na metabolismu voda-sůl v těle (povinná, obligátní). V dist oddělení reabsorpce nefronu je velmi variabilní. Říká se tomu fakultativní reabsorpce. Právě reabsorpce v distálních tubulech a sběrných kanálcích, ve větší míře než v proximálním úseku, určuje funkci ledviny jako homeostatického orgánu, který reguluje stálost osmotického tlaku, pH, izotonicitu a objem krve.

Reabsorpce v různých částech nefronu

K reabsorpci ultrafiltrátu dochází v krychlovém epitelu proximálního tubulu. Velký význam zde mají mikroklky. V tomto úseku se zcela reabsorbuje glukóza, aminokyseliny, bílkoviny, vitamíny, mikroelementy, významné množství Na +, Ca +, hydrogenuhličitany, fosforečnany, Cl -, K + a H 2 O. V následných úsecích nefronů, jsou absorbovány pouze ionty a H 2 O.

Mechanismus vstřebávání těchto látek není stejný. Nejvýznamnější z hlediska objemu a nákladů na energii je reabsorpce Na +. Je zajišťován pasivními i aktivními mechanismy a vyskytuje se ve všech částech tubulů.

Aktivní reabsorpce Na způsobuje pasivní uvolňování Cl - iontů z tubulů - které následují Na + v důsledku elektrostatické interakce: kladné ionty s sebou nesou záporně nabitý Cl - a další anionty.

Asi 65-70 % vody je reabsorbováno v proximálních tubulech. Tento proces se provádí kvůli rozdílu osmotického tlaku - pasivně. Přechod vody z primární moči vyrovnává osmotický tlak v proximálních tubulech na jeho úroveň v tkáňovém moku. 60-70% vápníku a hořčíku je také reabsorbováno z filtrátu. Jejich další reabsorpce pokračuje v Henleyově kličce a distálních tubulech a pouze asi 1 % přefiltrovaného vápníku a 5–10 % hořčíku se vylučuje močí. Reabsorpce vápníku a v menší míře i hořčíku je regulována parathormonem. Parathormon zvyšuje reabsorpci vápníku a hořčíku a snižuje reabsorpci fosforu. Kalcitonin má opačný účinek.

Všechny bílkoviny, veškerá glukóza, 100 % aminokyselin, 70-80 % vody, α, Cl, Mg, Ca jsou tedy reabsorbovány v proximálním stočeném tubulu. V Henleyově smyčce se díky selektivní propustnosti jejích oddělení pro sodík a vodu reabsorbuje dalších 5 % ultrafiltrátu a 15 % objemu primární moči vstupuje do distální části nefronu, který je aktivně zpracováván v stočené tubuly a sběrné kanály. Objem konečné moči je vždy dán rovnováhou vody a soli v těle a může se pohybovat od 25 litrů za den (17 ml/min) do 300 ml (0,2 ml/min).

Reabsorpce v distálních částech nefronu a sběrných kanálků zajišťuje návrat ideální osmotické a solné tekutiny do krve při zachování konstantního osmotického tlaku, pH, vodní bilance a stability koncentrace iontů.

Obsah mnoha látek v konečné moči je mnohonásobně vyšší než v plazmě a primární moči; při průchodu tubuly nefronu se primární moč koncentruje. Poměr koncentrace látky v konečné moči ke koncentraci v plazmě se nazývá koncentrační index. Tento index charakterizuje procesy, které se vyskytují v systému nefronových tubulů.

Reabsorpce glukózy

Koncentrace glukózy v ultrafiltrátu je stejná jako v plazmě, ale v proximálním nefronu je téměř úplně reabsorbována. Za normálních podmínek se močí denně nevyloučí více než 130 mg. K reabsorpci glukózy dochází proti vysokému koncentračnímu gradientu, tzn. Reabsorpce glukózy probíhá aktivně a je přenášena mechanismem sekundárního aktivního transportu. Apikální membrána buňky, tzn. membrána směřující k lumen tubulu umožňuje glukóze procházet pouze jedním směrem - do buňky a neprochází zpět do lumen tubulu.

Apikální membrána buňky proximálního tubulu má vyhrazený přenašeč glukózy, ale glukóza musí být převedena na glu-6 fosfát, než může interagovat s přenašečem. Membrána obsahuje enzym glukokinázu, který zajišťuje fosforylaci glukózy. Glu-6-fosfát se váže na apikální membránový transportér spolu se sodíkem.

Tento komplex kvůli rozdílu v koncentraci sodíku ( více sodíku v lumen tubulu než v cytoplazmě) se pohybuje v membráně kartáčového lemu a vstupuje do buňky. V buňce tento komplex disociuje. Nosič se vrací pro nové části glukózy a glu-6-fosfát a sodík zůstávají v cytoplazmě. Glu-6-fosfát je štěpen enzymem glu-6-fosfatázou na glukózu a fosfátovou skupinu. Fosfátová skupina se používá k přeměně ADP na ATP. Glukóza putuje do bazální membrány, kde se spojí s dalším nosičem, který ji transportuje přes membránu do krve. Transport přes buněčnou bazální membránu je usnadněn difúzí a nevyžaduje přítomnost sodíku.

Reabsorpce glukózy je závislá na její koncentraci v krvi. Glukóza se zcela vstřebá, pokud její koncentrace v krvi nepřekročí 7-9 mmol/l, běžně je to od 4,4 do 6,6 mmol/l. Pokud je obsah glukózy vyšší, pak se její část nevstřebává a je vyloučena v konečné moči - je pozorována glukosurie.

Na tomto základě zavádíme koncept o prahu vylučování. Eliminační práh(reabsorpční práh) je koncentrace látky v krvi, při které nemůže být zcela reabsorbována a vstupuje do konečné moči . U glukózy je to více než 9 mmol / l, protože. zároveň je síla nosných systémů nedostatečná a cukr se dostává do moči. U zdravých lidí to lze pozorovat po příjmu velkého množství (alimentární (potravinová) glukosurie).

Reabsorpce aminokyselin

Aminokyseliny jsou také zcela reabsorbovány buňkami proximálního tubulu. Existuje několik specifických reabsorpčních systémů pro neutrální, dibazické, dikarboxylové aminokyseliny a iminokyseliny.

Každý z těchto systémů zajišťuje reabsorpci několika aminokyselin stejné skupiny:

1 skupina-glycin, prolin, hydroxyprolin, alanin, kyselina glutamová, kreatin;

skupina 2 - dvojsytná - lysin, arginin, ornitin, histidin, cystin;

Skupina 3 - leucin, isoleucin.

Skupina 4 - Organické iminokyseliny obsahující v molekule dvojvaznou iminoskupinu (= NH), heterocyklické iminokyseliny prolin a hydroxyprolin jsou součástí proteinů a obvykle se považují za aminokyseliny.

V rámci každého systému existuje konkurenční vztah mezi přenosem jednotlivých aminokyselin zařazených do této skupiny. Když je tedy v krvi hodně jedné aminokyseliny, nestihne přenašeč dopravit všechny aminokyseliny této řady – vyloučí se močí. Transport aminokyselin probíhá stejně jako u glukózy, tzn. mechanismem sekundárního aktivního transportu.

Reabsorpce bílkovin

Během dne se do filtrátu dostane 30-50 g bílkovin. Téměř všechny bílkoviny jsou zcela reabsorbovány v tubulech proximálního nefronu a u zdravého člověka jsou pouze jejich stopy v moči. Proteiny se na rozdíl od jiných látek zpětně vstřebávají do buněk pinocytózou. (Molekuly přefiltrovaného proteinu se adsorbují na povrchovou membránu buňky, případně vytvoří pinocytickou vakuolu. Tyto vakuoly fúzují s lysozomem, kde se vlivem proteolytických enzymů proteiny štěpí a jejich fragmenty se přenášejí do krve přes bazální cytoplazmatická membrána). Při onemocnění ledvin se zvyšuje množství bílkovin v moči - proteinurie. Může být spojeno buď s porušením reabsorpce, nebo se zvýšením filtrace bílkovin. Může se objevit po cvičení.

Metabolické produkty vyloučené z těla, škodlivé pro tělo, nejsou aktivně reabsorbovány. Ty sloučeniny, které nejsou schopny proniknout do buňky difuzí, se do krve vůbec nevracejí a jsou v nejkoncentrovanější formě vylučovány močí. Jedná se o sulfáty a kreatinin, jejich koncentrace v konečné moči je 90-100x vyšší než v plazmě - tzn. bezprahové látek. Konečné produkty metabolismu dusíku (močovina a kyselina močová) mohou difundovat do tubulárního epitelu, takže se částečně reabsorbují a jejich koncentrační index je nižší než sulfát a kreatinin.

Z proximálního stočeného tubulu vstupuje izotonická moč do Henleovy kličky. Zde se dostává přibližně 20-30 % filtrátu. Je známo, že Henleova smyčka, distální stočené tubuly a sběrné kanálky jsou založeny na mechanismu protiproudový násobič trubkový systém.

Moč se v těchto tubulech pohybuje v opačných směrech (proto byl systém nazýván protiproud) a procesy transportu látek v jednom koleni systému jsou zesíleny („znásobeny“) činností druhého kolena.

Princip protiproudého systému je v přírodě a technologii široce rozšířen. Jedná se o odborný termín, který definuje pohyb dvou proudů kapaliny nebo plynů v opačných směrech, čímž se vytvářejí příznivé podmínky pro výměnu mezi nimi. Například v končetinách arktických zvířat jsou arteriální a žilní cévy blízko, krev proudí v paralelních tepnách a žilách. Arteriální krev proto ohřívá ochlazenou žilní krev pohybující se směrem k srdci. Kontakt mezi nimi je biologicky prospěšný.

Takto je uspořádána a fungují Henleova smyčka a další části nefronu a mezi koleny Henleovy smyčky a sběrnými kanály existuje mechanismus protiproudého multiplikátoru.

Zvažte, jak funguje Henleova smyčka. Sestupná část se nachází v dřeni a táhne se až k vrcholu renální papily, kde se ohýbá o 180° a přechází ve vzestupnou část, umístěnou rovnoběžně s sestupnou. Funkční význam různých oddělení smyčky není stejný. Sestupná část smyčky je dobře propustná pro vodu a vzestupná část je voděodolná, ale aktivně reabsorbuje sodík, což zvyšuje osmolaritu tkáně. To vede k tomu, že ještě více vody opouští sestupnou část Henleovy smyčky podél osmotického gradientu (pasivní).

Izotonická moč vstupuje do sestupného kolena a v horní části kličky se koncentrace moči v důsledku uvolňování vody zvyšuje 6-7krát, takže koncentrovaná moč vstupuje do vzestupného kolena. Zde ve vzestupném koleni dochází k aktivní reabsorpci sodíku a absorpci chloru, voda zůstává v lumen tubulu a hypotonická tekutina (200 osmol / l) vstupuje do distálního tubulu. Mezi kolenními segmenty smyčky Henle neustále existuje osmotický gradient 200 miliosmolů (1 osmol \u003d 1000 miliosmolů - množství látky, která vyvíjí osmotický tlak 22,4 atm v 1 litru vody). Po celé délce smyčky je celkový rozdíl osmotického tlaku (osmotický gradient nebo pokles) 200 miliosmol.

Močovina také cirkuluje v ledvinovém protiproudém systému a podílí se na udržování vysoké osmolarity v ledvinové dřeni. Močovina opouští sběrný kanál (když se konečná moč přesouvá do pánve). Vstupuje do intersticia. Poté je vylučován do vzestupného ramene nefronové smyčky. Poté vstupuje do distálního stočeného tubulu (s proudem moči) a opět končí ve sběrném kanálku. Cirkulace v dřeni je tedy mechanismem pro udržení vysokého osmotického tlaku, který nefronová smyčka vytváří.

V Henleově kličce se reabsorbuje dalších 5 % počátečního objemu filtrátu a asi 15 % objemu primární moči vstupuje do stočených distálních tubulů ze vzestupné Henleovy kličky.

Důležitou roli při udržování vysokého osmotického tlaku v ledvině hrají přímé ledvinové cévy, které stejně jako Henleova klička tvoří reverzní protiproudý systém. Sestupné a vzestupné cévy probíhají paralelně s nefronovou smyčkou. Krev procházející cévami, procházející vrstvami s postupně klesající osmolaritou, dodává mezibuněčné tekutině sůl a močovinu a zachycuje vodu. Že. Protiproudý systém nádob je zkrat pro vodu, která vytváří podmínky pro difúzi rozpuštěných látek.

Zpracování primární moči v Henleově kličce dokončuje proximální reabsorpci moči, díky které se ze 120 ml/min vrací do krve 100-105 ml/min primární moči a dále 17 ml.

Primární moč, procházející tubuly a odběrovými zkumavkami, než se změní na konečnou moč, prochází významnými změnami. Rozdíl je nejen v jeho množství (ze 180 litrů zbývá 1-1,5 litru), ale také v kvalitě. Některé látky potřebné pro tělo zcela zmizí z moči nebo se stanou mnohem méně. Dochází k procesu reabsorpce. Koncentrace ostatních látek se mnohonásobně zvyšuje: koncentrují se, když je voda zpětně absorbována. Ještě další látky, které nebyly vůbec v primární moči,
objeví se na konci. To se děje v důsledku jejich sekrece.
Reabsorpční procesy mohou být aktivní nebo pasivní. Pro realizaci aktivního procesu je nutné, aby existovaly specifické transportní systémy a energie. Pasivní procesy probíhají zpravidla bez spotřeby energie podle zákonů fyziky a chemie.
Tubulární reabsorpce se vyskytuje na všech odděleních, ale její mechanismus v různých částech není stejný. Je podmíněně možné rozlišit oddělení C: proximální stočený tubulus, nefronová smyčka a distální stočený tubulus C odběrová trubice.
Aminokyseliny, glukóza, vitamíny, proteiny, mikroelementy jsou zcela reabsorbovány v proximálních stočených tubulech. Asi 2/3 vody a anorganických solí Na +, K + Ca2 +, Mg2 +, Cl-, HC07 jsou reabsorbovány ve stejném úseku, tzn. látky, které tělo potřebuje ke své činnosti. Mechanismus reabsorpce souvisí především přímo nebo nepřímo s reabsorpcí Na +.
reabsorpce sodíku. Většina Na + je reabsorbována proti koncentračnímu gradientu v důsledku energie ATP. Reabsorpce Na + probíhá ve 3 fázích: přenos iontů přes apikální membránu tubulárních epiteliálních buněk, transport do bazálních nebo laterálních membrán a přenos přes tyto membrány do mezibuněčné tekutiny a do krve. Hlavní hnací silou reabsorpce je přenos Na + pomocí Na +, K + -ATPázy
přes bazolaterální membránu. Tím je zajištěn konstantní odtok iontů z cditinu. V důsledku toho se Na + podél koncentračního gradientu pomocí speciálních formací endoplazmatického retikula dostává do membrán vrácených do mezibuněčného prostředí.
V důsledku tohoto neustále pracujícího dopravníku je koncentrace iontů uvnitř buňky a zejména v blízkosti apikální membrány mnohem nižší než na její druhé straně, což přispívá k pasivnímu vstupu Na + do buňky podél iontového gradientu. Tím pádem,
2 stupně reabsorpce sodíku tubulárními buňkami jsou pasivní a pouze jeden, poslední, vyžaduje energii. Kromě toho je část Na + reabsorbována pasivně podél mezibuněčných prostor spolu s vodou.
Glukóza. Glukóza se reabsorbuje spolu s transportem Na +.V apikální membráně buněk jsou speciální transportéry. To jsou veverky
3 s molekulovou hmotností 320 000, které v počátečních úsecích proximálního tubulu nesou každou molekulu Na + a jednu molekulu glukózy (postupný pokles koncentrace glukózy v moči vede k tomu, že v další oblasti tubulu dvě Na + se již používají k přenosu jedné molekuly glukózy). Hnací silou tohoto procesu je také elektrochemický gradient Na+ Na opačné straně buňky se komplex Na-glukóza-nosič rozpadá na tři prvky. Díky tomu se uvolněný nosič vrátí na své původní místo a opět získá schopnost nést nové komplexy Na + a glukózy. V buňce se zvyšuje koncentrace glukózy, díky čemuž se vytváří koncentrační gradient, který ji směřuje k bazálně-laterálním membránám buňky a poskytuje výstup do mezibuněčné tekutiny. Odtud glukóza vstupuje do krevních kapilár a vrací se do celkového oběhu. Apikální membrána zabraňuje průchodu glukózy zpět do lumen tubulu. Přenašeče glukózy se nacházejí pouze v proximálním tubulu, takže glukóza se reabsorbuje pouze zde.
Normálně, při normální hladině glukózy v krvi, a tedy její koncentraci v primární moči, je veškerá glukóza reabsorbována. Při zvýšení hladiny glukózy v krvi o více než 10 mmol/l (asi 1,8 g/l) však kapacita transportních systémů nestačí pro reabsorpci.
První stopy nevstřebané glukózy v konečné moči jsou detekovány při překročení její koncentrace v krvi. Čím vyšší je koncentrace glukózy v krvi, tím větší je množství nevstřebané glukózy.
Do jeho koncentrace 3,5 g / l toto zvýšení ještě není přímo úměrné, protože část transportérů ještě není zahrnuta do procesu. Ale od hladiny 3,5 g / l se vylučování glukózy v moči stává přímo úměrné její koncentraci v krvi. U mužů je plné zatížení reabsorpčního systému pozorováno při příjmu 2,08 mmol / min (375 mg / min) glukózy a u žen - 1,68 mmol / min (303 mg / min) na 1,73 m2 tělesného povrchu.
Kdy neushkodzh? V ledvinách je výskyt glukózy v moči, například u diabetes mellitus, důsledkem překročení prahové koncentrace (10 mmol / l) glukózy v krvi.
Aminokyseliny. Reabsorpce aminokyselin probíhá stejným mechanismem jako reabsorpce glukózy. K úplné reabsorpci aminokyselin dochází již v počátečních úsecích proximálních tubulů. Tento proces je také spojen s aktivní reabsorpcí Na + přes apikální membránu buněk. Byly identifikovány čtyři typy transportních systémů: a) pro bazické b) pro kyselé c) pro hydrofilní d) pro hydrofobní aminokyseliny. Z buňky procházejí aminokyseliny pasivně po koncentračním gradientu přes bazální membránu do mezibuněčné tekutiny a odtud do krve. Vzhled aminokyselin v moči může být důsledkem porušení transportních systémů nebo velmi vysoké koncentrace v krvi. V druhém případě může dojít k efektu, který mechanismem připomíná glukosurii – přetížení transportních systémů. Někdy dochází ke konkurenci mezi kyselinami stejného typu o společný nosič.
Veverky. Mechanismus reabsorpce proteinů se významně liší od mechanismu reabsorpce popsaných sloučenin. Jednou v primární 0, jím, je malé množství bílkovin normálně téměř úplně reabsorbováno pinocytózou. V cytoplazmě buněk proximálních tubulů dochází k rozpadu proteinů za účasti lysozomálních enzymů. Aminokyseliny, které se tvoří podél koncentračního gradientu z buňky, vstupují do mezibuněčné tekutiny a odtud do krevních kapilár. Tímto způsobem lze za 1 minutu znovu vstřebat až 30 mg bílkovin. Pokud jsou glomeruly poškozeny, dostává se do filtrátu více bílkovin a některé se mohou dostat do moči (proteinurie).
Reabsorpce vody. Procesy reabsorpce vody probíhají ve všech částech nefronu. Ale mechanismy reabsorpce v různých odděleních jsou různé. Asi % vody se reabsorbuje v proximálních stočených tubulech. Asi 15 % primární moči je reabsorbováno v nefronové kličce a 15 % v distálních stočených tubulech a sběrných kanálcích. V konečné moči zbývá zpravidla pouze 1 % vody primárního filtrátu. Navíc v prvních dvou úsecích závisí množství reabsorbované vody jen málo na vodní zátěži organismu a není téměř regulováno. V distálních oblastech je reabsorpce regulována v závislosti na potřebách těla: voda, která se sem dostala, může být zadržena v těle nebo vyloučena močí.
Reabsorpce vody v proximálních tubulech je založena na procesech osmózy. Voda se po iontech reabsorbuje. Hlavním iontem, který zajišťuje pasivní absorpci vody, je Na +. Ke vstřebávání vody přispívá i reabsorpce dalších látek (sacharidů, aminokyselin atd.), která se v těchto částech nefronu provádí.
Reabsorpce vody a elektrolytů v nefronové smyčce (rotační-antiflow mechanismus). V důsledku těchto změn se moč dostává do nefronové smyčky, která je izotonická vzhledem k okolní intersticiální tekutině. Mechanismus reabsorpce vody a Na + a Cl- v této oblasti nefronu se výrazně liší od mechanismu v jiných odděleních. Zde se voda zpětně vstřebává podle mechanismu otočného systému. Vychází z vlastností umístění vzestupných a sestupných částí v těsné blízkosti sebe. Paralelně s tím jdou odběrové tubuly a krevní kapiláry hluboko do dřeně.
Mechanismus zpětného toku je určen následujícími funkčními charakteristikami ledvin: a) čím hlouběji nefronová smyčka klesá do dřeně, tím vyšší je osmotický tlak okolní mezibuněčné tekutiny (od 300 mosm/l v kortikální látce ledvina do 1200-1450 mosm/l na vrcholu papily) b ) vzestupný úsek není dostatečně propustný pro vodu c) epitel vzestupného úseku aktivně pomocí transportních systémů stahuje Na + a Cu- G
Aktivní vypuzení NaCl ze vzestupného epitelu způsobuje zvýšení osmotického tlaku intersticiální tekutiny. Díky tomu sem voda difunduje ze sestupné části nefronové smyčky. Filtrát se dostává do počáteční sekce sestupné části, která má ve srovnání s okolní látkou nízký osmotický tlak. Moč, jak sestupuje podél sestupné části, přičemž se vzdává vody, má konstantní osmotický gradient mezi filtrátem a intersticiální tekutinou. Voda proto v oblasti sestupného kolena zanechává filtrát, který zde zajišťuje reabsorpci asi 15 % objemu primární moči. Navíc při tvorbě osmolarity filtrátu nefronové smyčky hraje určitou roli moč, která se sem může dostat se zvýšením své koncentrace v parenchymu ledvin.
V důsledku uvolňování vody se osmotický tlak moči postupně zvyšuje a dosahuje maxima v oblasti otáčení nefronové smyčky. Hyperosmotická moč stoupá vzestupným úsekem, kde, jak již bylo uvedeno výše, ztrácí Na + a C1-, které jsou vylučovány aktivním fungováním transportních systémů. Proto se filtrát dostává do distálních stočených tubulů i hypoosmoticky (asi 100-200 mosm/l). V sestupném koleni tedy dochází k procesu koncentrování moči a ve vzestupném k jejímu ředění.
Funkce jednotlivých nefronů do značné míry závisí na délce nefronové smyčky a závažnosti sestupných a vzestupných dělení. Čím delší je smyčka (juxtamedulární nefrony), tím výraznější jsou procesy koncentrace moči.
Asi 15 % objemu primárního filtrátu často vstupuje do distálních stočených tubulů a sběrných kanálků. V konečné moči však zpravidla zůstává pouze 1 % primárního filtrátu. V prvních dvou úsecích závisí množství reabsorbované vody jen málo na vodní zátěži organismu a není téměř regulováno (obligátní reabsorpce). V distálních oblastech je reabsorpce regulována s ohledem na potřeby těla: voda, která se sem dostane, může být zadržena v těle nebo vyloučena močí (fakultativní reabsorpce). Regulují ho hormony, jejichž tvorba závisí na vodním a iontovém stavu těla.

Až 80 % přefiltrovaného sodíku je reabsorbováno v proximálních segmentech tubulů, zatímco asi 8-10 % je absorbováno v distálních segmentech a sběrných kanálcích.

V proximálním segmentu je sodík absorbován s ekvivalentním množstvím vody, takže obsah tubulu zůstává izosmotický. V proximálních úsecích je propustnost pro sodík i vodu vysoká. Přes apikální membránu vstupuje sodík do cytoplazmy pasivně podél gradientu elektrochemického potenciálu. Dále se sodík přesouvá přes cytoplazmu do bazální části buňky, kde jsou umístěny sodíkové pumpy (Na-K-ATPáza závislá na Mg).

K pasivní reabsorpci chlórových iontů dochází v zónách buněčných kontaktů, které jsou propustné nejen pro chlór, ale i pro vodu. Propustnost mezibuněčných prostorů není striktně konstantní veličina, může se měnit za fyziologických i patologických podmínek.

V sestupné části Henleho smyčky se sodík a chlorid prakticky neabsorbují.

Ve vzestupné části Henleovy smyčky funguje jiný mechanismus absorpce sodíku a chlóru. Na apikálním povrchu je systém pro transport sodíku, draslíku a dvou chloridových iontů do buňky. Na bazální ploše jsou také Na-K pumpy.

V distálním segmentu je hlavním mechanismem reabsorpce soli Na-pumpa, která zajišťuje reabsorpci sodíku proti vysokému koncentračnímu gradientu. Zde se absorbuje asi 10 % sodíku. Reabsorpce chloru probíhá nezávisle na sodíku a pasivně.

Ve sběrných kanálcích je transport sodíku regulován aldosteronem. Sodík vstupuje přes sodíkový kanál, pohybuje se k bazální membráně a je transportován do extracelulární tekutiny pomocí Na-K-ATPázy.

Aldosteron působí na distální stočené tubuly a počáteční úseky sběrných kanálků.

Transport draslíku

V proximálních segmentech se vstřebá 90-95 % přefiltrovaného draslíku. Část draslíku je absorbována v Henleově smyčce. Vylučování draslíku močí závisí na jeho sekreci buňkami distálního tubulu a sběrných kanálků. Při nadměrném příjmu draslíku v těle se jeho reabsorpce v proximálních tubulech nesnižuje, ale sekrece v distálních tubulech prudce stoupá.

Se všemi patologickými procesy doprovázenými snížením filtrační funkce dochází k výraznému zvýšení sekrece draslíku v tubulech ledvin.

Ve stejné buňce distálního tubulu a sběrných kanálků jsou systémy reabsorpce a sekrece draslíku. Při nedostatku draslíku poskytují maximální extrakci draslíku z moči a při nadbytku jeho sekreci.

Sekrece draslíku buňkami do lumen tubulu je pasivní proces, který probíhá podél koncentračního gradientu, a reabsorpce je aktivní. Zvýšená sekrece draslíku pod vlivem aldosteronu je spojena nejen s jeho účinkem na permeabilitu draslíku, ale také se zvýšením vstupu draslíku do buňky v důsledku zvýšené práce Na-K pumpy.

Dalším důležitým faktorem regulace transportu draslíku v tubulech je inzulín, který snižuje vylučování draslíku. Velký vliv na úroveň vylučování draslíku má stav acidobazické rovnováhy. Alkalóza je doprovázena zvýšením vylučování draslíku ledvinami a acidóza vede ke snížení kaliurézy.

transport vápníku

Ledviny a kosti hrají hlavní roli při udržování stabilní hladiny vápníku v krvi. Příjem vápníku je asi 1 g denně.. 0,8 g se vyloučí střevy, 0,1-0,3 g / den se vyloučí ledvinami. V glomerulech je ionizovaný vápník filtrován a je ve formě nízkomolekulárních komplexů. V proximálních tubulech se reabsorbuje 50 % přefiltrovaného vápníku, ve vzestupném koleni Henleovy kličky - 20-25 %, v distálních tubulech - 5-10 %, ve sběrných kanálcích - 0,5-1,0 %.

K sekreci vápníku u lidí nedochází.

Vápník vstupuje do buňky podél koncentračního gradientu a je koncentrován v endoplazmatickém retikulu a mitochondriích. Vápník se z buňky vylučuje dvěma způsoby: pomocí kalciové pumpy (Ca-ATPáza) a výměníku Na/Ca.

Buňka ledvinového tubulu by měla mít zvláště účinný systém pro stabilizaci hladiny vápníku, protože ten nepřetržitě vstupuje přes apikální membránu a oslabení transportu do krve by nejen narušilo rovnováhu vápníku v těle, ale vést také k patologickým změnám v samotné buňce nefronu.

Hormony, které regulují transport vápníku v ledvinách:

• Parathormon
• tyreokalcitonin
• růstový hormon

Mezi hormony, které regulují transport vápníku v ledvinách, má největší význam parathormon. Snižuje reabsorpci vápníku v proximálním tubulu, ale zároveň se snižuje jeho vylučování ledvinami v důsledku stimulace absorpce vápníku v distálním segmentu nefronu a sběrných kanálků.

Na rozdíl od parathormonu způsobuje tyreokalcitonin zvýšení vylučování vápníku ledvinami. Aktivní forma vitaminu D3 zvyšuje reabsorpci vápníku v proximálním tubulu. Růstový hormon přispívá ke zvýšené kalciuréze, proto se u pacientů s akromegalií často rozvine urolitiáza.

Doprava hořčíku

Zdravý dospělý člověk vyloučí močí 60-120 mg hořčíku denně. Až 60 % přefiltrovaného hořčíku se reabsorbuje v proximálních tubulech. Velké množství hořčíku se reabsorbuje ve vzestupném rameni Henleovy kličky. Reabsorpce hořčíku je aktivní proces a je omezena maximálním tubulárním transportem. Hypermagnezémie vede ke zvýšenému vylučování hořčíku ledvinami a může být doprovázena přechodnou hyperkalciurií.

Při normální úrovni glomerulární filtrace se ledvina rychle a efektivně vyrovná se zvýšením hladiny hořčíku v krvi a zabrání hypermagnezémii, takže se klinik častěji setká s projevy hypomagnezémie. Hořčík, stejně jako vápník, není vylučován v tubulech ledvin.

Rychlost vylučování hořčíku se zvyšuje s akutním zvýšením objemu extracelulární tekutiny, se zvýšením tyreokalcitoninu a ADH. Parathormon snižuje uvolňování hořčíku. Hyperparatyreóza je však doprovázena hypomagnezémií. Může za to pravděpodobně hyperkalcémie, která zvyšuje vylučování nejen vápníku, ale i hořčíku v ledvinách.

Transport fosforu

Ledviny hrají klíčovou roli v udržování stálosti fosfátů v tekutinách vnitřního prostředí. V krevní plazmě jsou fosfáty přítomny ve formě volných (asi 80 %) a iontů vázaných na bílkoviny. Za den se ledvinami vyloučí asi 400-800 mg anorganického fosforu. 60–70 % filtrovatelných fosfátů je absorbováno v proximálních tubulech, 5–10 % v Henleově kličce a 10–25 % v distálních tubulech a sběrných kanálcích. Pokud je transportní systém proximálních tubulů prudce redukován, pak se začíná využívat velká kapacita distálního segmentu nefronu, která může zabránit fosfaturii.

V regulaci tubulárního transportu fosfátů má hlavní roli hormon příštítných tělísek, který inhibuje reabsorpci v proximálních segmentech nefronu, vitamin D3, somatotropní hormon, které stimulují reabsorpci fosfátů.

Transport glukózy

Glukóza, která prošla glomerulárním filtrem, je téměř úplně reabsorbována v proximálních segmentech tubulů. Za den se může uvolnit až 150 mg glukózy. Reabsorpce glukózy probíhá aktivně za účasti enzymů, spotřeby energie a spotřeby kyslíku. Glukóza protéká membránou spolu se sodíkem proti vysokému koncentračnímu gradientu.

Glukóza se hromadí v buňce, fosforyluje se na glukóza-6-fosfát a pasivně se přenáší do peritubulární tekutiny.

Ke kompletní reabsorpci glukózy dochází pouze tehdy, když počet nosičů a rychlost jejich pohybu buněčnou membránou zajistí přenos všech molekul glukózy, které se dostaly do lumen proximálních tubulů z ledvinových tělísek. Maximální množství glukózy, které může být reabsorbováno v tubulech, když jsou všechny nosiče plně naplněny, je normálně 375 ± 80 mg/min u mužů a 303 ± 55 mg/min u žen.

Hladina glukózy v krvi, při které se objevuje v moči, je 8-10 mmol/l.

Transport bílkovin

Normálně je protein filtrovaný v glomerulech (až 17-20 g/den) téměř úplně reabsorbován v proximálních segmentech tubulů a nachází se v denní moči v malých množstvích – od 10 do 100 mg. Tubulární transport proteinů je aktivní proces, účastní se ho proteolytické enzymy. Reabsorpce proteinů se provádí pinocytózou v proximálních segmentech tubulů.

Pod vlivem proteolytických enzymů obsažených v lysozomech dochází k hydrolýze proteinu za vzniku aminokyselin. Aminokyseliny, které pronikají přes bazální membránu, vstupují do peritubulární extracelulární tekutiny.

Transport aminokyselin

V glomerulárním filtrátu je koncentrace aminokyselin stejná jako v krevní plazmě – 2,5-3,5 mmol/l. Normálně je asi 99 % aminokyselin reabsorbováno a tento proces probíhá hlavně v počátečních úsecích proximálního stočeného tubulu. Mechanismus reabsorpce aminokyselin je podobný mechanismu popsanému výše pro glukózu. Existuje omezený počet přenašečů, a když se všechny spojí s příslušnými aminokyselinami, přebytek těchto zůstává v tubulární tekutině a je vylučován močí.

Normálně moč obsahuje pouze stopy aminokyselin.

Příčiny aminoacidurie jsou:

• zvýšení koncentrace aminokyselin v plazmě při zvýšeném příjmu do těla a při narušení jejich metabolismu, což vede k přetížení transportního systému tubulů ledvin a aminoacidurii
• defekt transportéru reabsorpce aminokyselin
• defekt apikální membrány tubulárních buněk, který vede ke zvýšení propustnosti kartáčkového lemu a zóny mezibuněčných kontaktů. V důsledku toho dochází ke zpětnému toku aminokyselin do tubulu
• porušení metabolismu buněk proximálního tubulu

textová_pole

textová_pole

arrow_upward

Porovnání složení a množství primární a konečné moči ukazuje, že v tubulech nefronu dochází k procesu reabsorpce vody a látek filtrovaných v glomerulech. Tento proces se nazývá tubulární reabsorpce

V závislosti na oddělení tubulů, kde se vyskytuje, existují reabsorpce proximální adistální.

Reabsorpce je transport látek z moči do lymfy a krve a v závislosti na mechanismu transportu se izoluje pasivní, primární a sekundární aktivní reabsorpce.

proximální reabsorpce

textová_pole

textová_pole

arrow_upward

Proximální reabsorpce zajišťuje kompletní vstřebání řady primárních látek moči – glukózy, bílkovin, aminokyselin a vitamínů. V proximálních úsecích se vstřebávají 2/3 přefiltrované vody a sodíku, velké množství draslíku, dvojmocných kationtů, chlóru, hydrogenuhličitanu, fosforečnanu, ale i kyseliny močové a močoviny. Na konci proximálního úseku zůstává v jeho lumen pouze 1/3 objemu ultrafiltrátu, a přestože se jeho složení již výrazně liší od krevní plazmy, osmotický tlak primární moči zůstává stejný jako v plazmě.

Sání voda probíhá pasivně, podél gradientu osmotického tlaku a závisí na reabsorpci sodíku a chloridu. Reabsorpce sodík v proximální části se provádí aktivní i pasivní transport. V počáteční části tubulů se jedná o aktivní proces. Přestože sodík vstupuje do epiteliálních buněk přes apikální membránu pasivně přes sodíkové kanály podél koncentračního a elektrochemického gradientu, k jeho vylučování přes bazolaterální membrány epiteliálních buněk dochází aktivně pomocí sodíkovo-draslíkových pump využívajících energii ATP. Doprovodný absorbovaný anion sodíku je zde bikarbonát, A chloridy se špatně vstřebávají. Pasivní reabsorpcí vody se v tubulu zmenšuje objem moči a v jeho obsahu se zvyšuje koncentrace chloridů. V koncových úsecích proximálních tubulů jsou mezibuněčné kontakty vysoce propustné pro chloridy (jejichž koncentrace se zvýšila) a pasivně se vstřebávají z moči podél gradientu. Spolu s nimi se pasivně resorbuje sodík a voda. Takový pasivní transport jednoho iontu (sodíku) spolu s pasivním transportem jiného (chloridu) se nazývá spoludoprava.

V proximálním nefronu tedy existují dva mechanismy pro absorpci vody a iontů:

1) aktivní transport sodíku s pasivní reabsorpcí hydrogenuhličitanu a vody,
2) pasivní transport chloridů s pasivní reabsorpcí sodíku a vody.

Protože sodík a další elektrolyty jsou vždy absorbovány v proximálních tubulech s osmoticky ekvivalentním množstvím vody, zůstává moč v proximálním nefronu izosmotická s krevní plazmou.

proximální reabsorpce glukóza a aminokyseliny provádí se pomocí speciálních nosičů kartáčového lemu apikální membrány epiteliálních buněk. Tyto transportéry transportují glukózu nebo aminokyseliny pouze v případě, že se vážou a transportují sodík. Pasivní pohyb sodíku podél gradientu do buněk vede k průchodu membránou a nosičem s glukózou nebo aminokyselinou. K realizaci tohoto procesu je zapotřebí nízká koncentrace sodíku v buňce, která vytváří koncentrační gradient mezi zevním a intracelulárním prostředím, který je zajištěn energeticky závislým provozem sodno-draselné pumpy bazální membrány. Vzhledem k tomu, že přenos glukózy nebo aminokyseliny je spojen se sodíkem a jeho transport je určen aktivním odstraňováním sodíku z buňky, je tento typ transportu tzv. sekundárně aktivní nebo symport, ty. společný pasivní transport jedné látky (glukózy) díky aktivnímu transportu jiné (sodíku) pomocí jednoho nosiče.

Protože pro reabsorpci glukózy je nutné navázat každou její molekulu na molekulu nosiče, je zřejmé, že při přebytku glukózy mohou být všechny molekuly nosiče zcela zatíženy a glukóza se již nemůže vstřebat do krve. Tato situace je charakteristická „maximální tubulární transpřístav hmoty", což odráží maximální zatížení tubulárních nosičů při určité koncentraci látky v primární moči a podle toho i v krvi. Postupným zvyšováním obsahu glukózy v krvi a tím i v primární moči lze snadno zjistit hodnotu její koncentrace, při které se glukóza objeví v konečné moči a kdy její vylučování začne lineárně záviset na zvýšení hladiny v krvi. . Tato koncentrace glukózy v krvi a tím i v ultrafiltrátu ukazuje, že všechny tubulární transportéry dosáhly limitu funkčnosti a jsou plně zatíženy. V této době je reabsorpce glukózy maximální a pohybuje se od 303 mg/min u žen do 375 mg/min u mužů. Hodnota maximální trubkové dopravy odpovídá starší koncepci „ledvinapráh výběru.

Renální eliminační práh se nazývá koncentrace látky v krvi a v primární moči, při které již nemůže být zcela reabsorbována v tubulech a objevuje se v konečné moči.

Takové látky, u kterých lze nalézt eliminační práh, tzn. se nazývají reabsorbované úplně při nízkých koncentracích v krvi a ne úplně při zvýšených koncentracích práh. Typickým příkladem je glukóza, která se při plazmatických koncentracích pod 10 mol/l zcela vstřebá z primární moči, ale objevuje se v konečné moči, tzn. není zcela reabsorbován, když je jeho obsah v krevní plazmě nad 10 mol/l. Pro glukózu je tedy práh eliminace 10 mol/l.

Látky, které se v tubulech vůbec nevstřebávají (inulin, mannitol) nebo se málo vstřebávají a jsou vylučovány úměrně hromadění v krvi (močovina, sírany atd.), tzv. bezprahový, protože Pro ně neexistuje žádný práh výběru.

Malé množství filtrované veverka téměř úplně reabsorbován v proximálních tubulech pinocytózou. Malé molekuly bílkovin jsou absorbovány na povrchu apikální membrány epiteliálních buněk a jsou jimi absorbovány za vzniku vakuol, které při pohybu splývají s lysozomy. Proteolytické enzymy lysozomů rozkládají absorbovaný protein, načež se nízkomolekulární fragmenty a aminokyseliny přenášejí do krve přes bazolaterální membránu buněk.

Distální reabsorpce

textová_pole

textová_pole

arrow_upward

Distální reabsorpce iontů a vody je objemově mnohem menší než proximální. Pod vlivem regulačních vlivů se však výrazně mění, určuje složení konečné moči a schopnost ledvin vylučovat buď koncentrovanou nebo zředěnou moč (v závislosti na vodní bilanci těla). K aktivní reabsorpci dochází v distálním nefronu natria. Přestože se zde absorbuje pouze 10 % přefiltrovaného množství kationtu, tento proces poskytuje výrazný pokles jeho koncentrace v moči a naopak zvýšení koncentrace v intersticiální tekutině, což vytváří výrazný gradient osmotického tlaku mezi moč a intersticium. Chlór vstřebává se převážně pasivně po sodíku. Schopnost epitelu distálních tubulů vylučovat H-ionty do moči je spojena s reabsorpcí sodných iontů, tento typ transportu ve formě výměny sodíku za proton se nazývá „antiport“. Aktivně absorbován v distálních tubulech draslík, vápník a phoszávoje. Ve sběrných kanálcích, především juxtamedulárních nefronech, dochází vlivem vazopresinu k propustnosti stěny do močovina a díky vysoké koncentraci v lumen tubulu pasivně difunduje do okolního intersticiálního prostoru a zvyšuje jeho osmolaritu. Pod vlivem vazopresinu se stěna distálních stočených tubulů a sběrných kanálků stává propustnou pro voda, v důsledku toho se reabsorbuje podél osmotického gradientu do hyperosmolárního intersticia dřeně a dále do krve.

Schopnost ledvin tvořit koncentrovanou nebo zředěnou moč je zajištěna činností protiproud násobittrubkový systém těla ledvina, která je reprezentována rovnoběžnými koleny Henleovy kličky a sběrnými kanálky (obr. 12.2).

Čísla udávají hodnoty osmotického tlaku intersticiální tekutiny a moči. Ve sběrném potrubí čísla v závorkách označují osmotický tlak moči v nepřítomnosti vasopresinu (ředění moči), čísla bez závorek označují osmotický tlak moči při působení vazopresinu (koncentrace moči).

Moč se v těchto tubulech pohybuje v opačných směrech (proto byl systém nazýván protiproud) a procesy transportu látek v jednom koleni systému jsou zesíleny („znásobeny“) činností druhého kolena. Rozhodující roli ve fungování protiproudého mechanismu hraje vzestupné koleno Henleovy smyčky, jejíž stěna je nepropustná pro vodu, ale aktivně reabsorbuje ionty sodíku do okolního intersticiálního prostoru. V důsledku toho se intersticiální tekutina stává hyperosmotickou vzhledem k obsahu sestupného ramene kličky a směrem k vrcholu kličky se zvyšuje osmotický tlak v okolní tkáni. Stěna sestupného kolena je propustná pro vodu, která se pasivně přesouvá z lumen do hyperosmotického intersticia. V sestupném koleni se tedy moč díky vstřebávání vody stává stále více hyperosmotickou, tzn. s intersticiální tekutinou se ustaví osmotická rovnováha. Ve vzestupném koleni se moč vlivem vstřebávání sodíku stává stále méně osmotickou a již hypotonická moč stoupá do kortikálního úseku distálního tubulu. Jeho množství se však v důsledku absorpce vody a solí v Henleově smyčce výrazně snížilo.

Sběrný kanál, do kterého pak moč vstupuje, tvoří také protiproudý systém se vzestupným ramenem Henleovy kličky. Stěna sběrného potrubí se stává propustnou pro vodu pouze v přítomnosti vasopresin. V tomto případě, jak se moč pohybuje podél sběrných kanálků hluboko do dřeně, ve které se osmotický tlak zvyšuje v důsledku absorpce sodíku ve vzestupném koleni Henleovy kličky, stále více vody pasivně přechází do hyperosmotického intersticia a moč se stává více a koncentrovanější.

Pod vlivem vazopresinu se realizuje další důležitý mechanismus koncentrace moči - pasivní výstup močoviny ze sběrných cest do okolního intersticia. Absorpce vody v horních částech sběrných cest vede ke zvýšení koncentrace močoviny v moči a v jejich nejnižších částech, uložených hluboko v dřeni, zvyšuje vazopresin propustnost pro močovinu a ta pasivně difunduje do intersticia. prudce zvyšuje jeho osmotický tlak. Intersticium dřeně se tak stává nejvíce osmotickým v oblasti vrcholu renálních pyramid, kde dochází ke zvýšení absorpce vody z lumen tubulů do intersticia a ke koncentraci moči.

Močovina intersticiální tekutiny difunduje podél koncentračního gradientu do lumen tenké vzestupné části Henleovy smyčky a znovu vstupuje do distálních tubulů a sběrných kanálků s proudem moči. Takto probíhá cirkulace močoviny v tubulech, přičemž se udržuje vysoká hladina její koncentrace v dřeni. Popsané procesy probíhají především v juxtamedulárních nefronech, které mají nejdelší Henleovy kličky, sestupující hluboko do dřeně ledviny.

V dřeni ledviny je další - cévní proprotiproudý systém, tvořené krevními kapilárami. Vzhledem k tomu, že oběhová síť juxtamedulárních nefronů tvoří dlouhé paralelní přímé sestupné a vzestupné kapilární cévy (obr. 12.1), sestupující hluboko do dřeně, krev pohybující se podél sestupné přímé kapilární cévy postupně uvolňuje vodu do okolního intersticiálního prostoru v důsledku zvětšující se osmotický tlak ve tkáni a naopak obohacený o sodík a močovinu zahušťuje a zpomaluje její pohyb. Ve vzestupné kapilární cévě při pohybu krve do tkání s postupně klesajícím osmotickým tlakem dochází k reverzním procesům - sodík a močovina difundují zpět do tkáně podél koncentračního gradientu a voda se vstřebává do krve. Tento protiproudý systém tedy také přispívá k udržení vysokého osmotického tlaku v hlubokých vrstvách tkáně dřeně, zajišťuje odstranění vody a zadržení sodíku a močoviny v intersticiu.

Aktivita popsaných protiproudých systémů do značné míry závisí na rychlosti pohybu kapalin (moč nebo krev) v nich. Čím dříve se moč bude pohybovat trubicemi protiproudého tubulárního systému, tím méně sodíku, močoviny a vody bude mít čas se reabsorbovat do intersticia a více méně koncentrované moči bude vylučováno ledvinami. Čím vyšší je rychlost průtoku krve přímými kapilárními cévami ledvinové dřeně, tím více sodíku a močoviny vynese krev z renálního intersticia, protože. nebudou mít čas difundovat z krve zpět do tkáně. Tento efekt se nazývá "vymývání" osmoticky aktivní látky z intersticia, v důsledku čehož se jeho osmolarita snižuje, koncentrace moči se snižuje a ledvinami se vylučuje více moči nízká specifická hmotnost(ředění moči). Čím pomalejší je pohyb moči nebo krve v dřeni ledvin, tím více osmoticky aktivních látek se hromadí v intersticiu a tím vyšší je schopnost ledvin soustřeď se moč.

Regulace tubulární reabsorpce

textová_pole

textová_pole

arrow_upward

Regulace tubulární reabsorpce provádí jako nervový a ve větší míře Humorný způsob.

Nervové vlivy jsou realizovány převážně sympatickými vodiči a mediátory prostřednictvím beta-adrenergních receptorů buněčných membrán proximálních a distálních tubulů. Sympatické účinky se projevují ve formě aktivace procesů reabsorpce glukózy, sodíku, vody a fosforečnanů a jsou realizovány prostřednictvím systému sekundárních poslů (adenylátcyklázy – cAMP). Trofické vlivy sympatického nervového systému hrají důležitou roli v regulaci metabolických procesů v renální tkáni. Nervová regulace krevního oběhu v dřeni ledvin zvyšuje nebo snižuje účinnost cévního protiproudého systému a koncentraci moči.

Cévní účinky nervové regulace mohou být zprostředkovány prostřednictvím intrarenálních systémů humorálních regulátorů - renin-angiotensin, kinin, prostaglandiny atd. Hlavní faktor regulace reabsorpce voda v distálním nefronu je hormon vazopresin, dříve nazývaný antidiuretický hormon. Tento hormon je produkován v supraoptických a paraventrikulárních jádrech hypotalamu a do krevního řečiště se dostává z neurohypofýzy. Účinek vazopresinu na permeabilitu tubulárního epitelu je způsoben přítomností hormonálních receptorů typu V-2 na povrchu bazolaterální membrány epiteliálních buněk. Tvorba komplexu hormon-receptor (kapitola 3) znamená prostřednictvím GS-proteinu a guanylnukleotidu aktivaci adenylátcyklázy a tvorbu cAMP na bazolaterální membráně (obr. 12.3).

Rýže. 12.3. Mechanismus účinku vazopresinu na propustnost sběrných kanálků pro vodu.

Rýže. 12.3. Mechanismus účinku vazopresinu na propustnost sběrných kanálků pro vodu.
B-l membrána - bazolaterální membrána buněk,
A membrána je apikální membrána,
GN - guanidinnukleotid, AC - adenylátcykláza.

Poté cAMP prochází epiteliální buňkou a po dosažení apikální membrány aktivuje proteinkinázy závislé na cAMP. Vlivem těchto enzymů dochází k fosforylaci membránových proteinů, což vede ke zvýšení propustnosti vody a zvětšení povrchu membrány. Přeskupení buněčných ultrastruktur vede k tvorbě specializovaných vakuol, které nesou velké toky vody podél osmotického gradientu z apikální do bazolaterální membrány, čímž brání buňce samotné. Takový transport vody přes epiteliální buňky je realizován vazopresinem ve sběrných kanálcích. Vasopresin navíc v distálních tubulech způsobuje aktivaci a uvolňování hyaluronidáz z buněk, což způsobuje rozklad glykosaminoglykanů hlavní mezibuněčné látky a mezibuněčný pasivní transport vody po osmotickém gradientu.

tubulární reabsorpce vody

textová_pole

textová_pole

arrow_upward

Tubulární reabsorpce vody je také regulována jinými hormony.

S přihlédnutím k mechanismům účinku lze všechny hormony, které regulují reabsorpci vody, reprezentovat jako šest skupin:

1) zvýšení permeability membrán distálního nefronu pro vodu (vazopresin, prolaktin, choriový gonadotropin);

2) změna citlivosti buněčných receptorů na vasopresin (parathyrin, kalcitonin, kalcitriol, prostaglandiny, aldosteron);

3) změna osmotického gradientu intersticia dřeně ledviny a v souladu s tím pasivní osmotický transport vody (parathyrin, kalcitriol, hormony štítné žlázy, inzulín, vasopresin);

4) změna aktivního transportu sodíku a chloridu a tím i pasivního transportu vody (aldosteron, vasopresin, atriopeptid, progesteron, glukagon, kalcitonin, prostaglandiny);

5) zvýšení osmotického tlaku tubulární moči v důsledku nereabsorbovaných osmoticky aktivních látek, jako je glukóza (kontrinzulární hormony);

6) změna průtoku krve přímými cévami mozkové substance a tím akumulace nebo "vymytí" osmoticky aktivních látek z intersticia (angiotensin-II, kininy, prostaglandiny, parathyrin, vazopresin, atriopeptid).

Tubulární reabsorpce elektrolytů

textová_pole

textová_pole

arrow_upward

Tubulární reabsorpce elektrolytů, stejně jako vody, je regulována převážně hormonálními spíše než nervovými vlivy.

Reabsorpce sodík v proximálních tubulech je aktivován aldosteronem a inhibován parathyrinem, v tlusté části vzestupného ramene Henleovy kličky je reabsorpce sodíku aktivována vazopresinem, glukagonem, kalcitoninem a inhibována prostaglandiny E. V dist. tubuly, hlavními regulátory transportu sodíku jsou aldosteron (aktivace), prostaglandiny a atriopeptid (útlak).

Regulace potrubní dopravy vápník,fosfát a částečně hořčík zajišťovány především hormony regulujícími vápník. Parathyrin má několik míst účinku v tubulárním aparátu ledvin. V proximálním tubulu (přímý úsek) dochází k absorpci vápníku paralelně s transportem sodíku a vody. Inhibice reabsorpce sodíku v tomto úseku pod vlivem parathyrinu je doprovázena paralelním poklesem reabsorpce vápníku. Mimo proximální tubulus parathyrin selektivně zvyšuje reabsorpci vápníku, zejména v distálním stočeném tubulu a kortikálních sběrných kanálcích. Reabsorpce vápníku je rovněž aktivována kalcitriolem a inhibována kalcitoninem. Absorpce fosfátů v tubulech ledvin je inhibována jak parathyrinem (proximální reabsorpce), tak kalcitoninem (distální reabsorpce) a je podporována kalcitriolem a somatotropinem. Parathyrin aktivuje reabsorpci hořčíku v kortikální části vzestupného ramene Henleovy kličky a inhibuje proximální reabsorpci. bikarbonát.