Реферат: Кожа животных и её производные. Особенности строения кожного покрова у собак

Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«КАЛИНИНГРАДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ФГОУ ВПО «КГТУ»

Факультет биоресурсов и природопользования

Кафедра Зоотехнии

Контрольная работа № 1 по дисциплине

Морфология

Студент 2 курса гр. 09-ззт

Чумаченко Надежда Викторовна

Калининград 2011г.

Вступление

Необходимое условие эволюционного развития − усложнение организации в одном направлении и упрощение в другом, т. е. сочетание в едином процессе прогрессивных и регрессивных явлений. Позвоночные объединены общностью морфофизиологической организации. Во всех системах органов этих животных можно проследить черты преемственных изменений в связи с эволюционным преобразованием органов. Кожные покровы представляют собой весьма важную в функциональном отношении систему. Кожа и мускулы оформляют тело животного с поверхности, придают ему форму и удерживают все внутренние органы. Кожные покровы защищают тело от внешних механических и химических повреждений, воздействия температуры, иссушения, проникновения микробов. Кожа принимает участие в теплорегуляции, газообмене и выведении продуктов распада. Производные кожи могут принимать участие в формировании органов передвижения (копыта), служить для хватания (когти), нападения и защиты (рога, иглы и др.), полёта (складки), плавания (перепонки). Кожа содержит рецепторы органов осязания, в ней много желёз разного назначения (слизистые, жировые, пахучие, потовые и пр.). Кожные покровы позвоночных животных как система наружных органов, которая имеет непосредственную связь с окружающей средой, в первую очередь реагируют на изменения в условиях внешней среды. Поэтому кожа и ее производные у хордовых чрезвычайно разнообразны по строению и функции.

Строение кожи, волоса, потовых и сальных желез. Структура волосяного покрова

Волосяной покров животных и зверей состоит из большого количества разнообразных волос.

Волос - это нитевидное роговое образование. Основное назначение волосяного покрова животных - защита тела от резких колебаний температуры, кожи - от различных механических воздействий. Такие же цели волосяной покров выполняет в меховых изделиях, сработанных после выделки шкур.

Масса волосяного покрова не однообразна и состоит из различного вида волос, отличающихся по длине, толщине и другим признакам.

Волосы подразделяют на направляющие, остевые, промежуточные, пуховые и чувствующие, или вибриссы.

Направляющие волосы у большинства животных прямые, довольно толстые. Они длиннее остальных и возвышаются над ними. Окраска их большей частью однотонная. Количество направляющих волос в общей массе небольшое и составляет 10-15 штук на 1 см2. Поддерживая пуховые волосы, направляющие придают меху красивый внешний вид.

Остевые волосы короче и тоньше направляющих и в кожевой ткани они залегают не так глубоко, как направляющие.

Промежуточные по толщине и длине занимают промежуточное положение между направляющими и остевыми, отсюда и их название. Этих волос больше, чем остевых, и залегают они в кожевой ткани на меньшую глубину по сравнению с направляющими и остевыми.

Пуховые волосы образуют низший, наиболее густой ярус волосяного покрова. Это самые короткие и тонкие волосы, залегающие на меньшей глубине по сравнению со всеми перечисленными выше типами волос.

Чувствующие волосы, которые еще имеют название "вибриссы", располагаются на верхней и нижней губах, на щеках и подбородке и выполняют роль органов чувств, воспринимая механические воздействия. Это очень длинные, прямые или слегка изогнутые, толстые и упругие волосы. Количество их очень невелико.

Схема строения всех видов волос аналогична. Волос состоит из двух частей: корня и стержня. Схема строения корня волоса приведена на рис. 1.

Рисунок 1. Схема строения корня волоса: 1 - стержень; 2 - кутикула; 3 - корковое вещество; 4 - сальная железа; 5 - волосяная луковица; 6 - волосяной сосочек

Корнем называют часть волоса, погруженную в кожный покров. Утолщенную часть корня волоса называют луковицей. Луковица, как колпачок, охватывает небольшой вырост дермы - сосочек волоса. Сосочек волоса насыщен кровеносными сосудами. Из клеточного материала луковицы формируется корень и стержень волоса. Волосяной покров большинства животных и зверей в зависимости от времени года находится или в стадии покоя, когда прекращается рост волос (зима, лето), или в стадии роста нового волоса (весна, осень). Во время смены волосяного покрова старый волос выпадает. Этот период называют линькой.

Глубина залегания корней остевых и пуховых волос в шкуре различна. Корни остевых волос располагаются в кожевой ткани шкуры глубже. Поэтому при повреждении мездряной стороны шкуры прежде всего подрезаются корни остевых волос и они легко отделяются от шкуры - текут.

Строение кожного покрова

Знать строение кожного покрова животных необходимо каждому, кто хочет научиться выделывать шкуры. Кожный покров является одним из важнейших органов животного. Он защищает животных от механических повреждений, регулирует в организме влагу, тепло, а также выполняет ряд других функций. Поэтому кожевая ткань шкуры животных не является однородной, а имеет сложное строение. В шкуре различают кожу и шерстный покров. Кожный покров зверей и животных, по внешнему виду и породам совершенно различных, в своей основе имеет одинаковую структуру и состоит из следующих слоев (рис. 2).

Рисунок 2. Схема строения кожного покрова животного: 1 - эпидермис; 2 - дерма; 3 - жировой слой; 4 - мускульный слой; 5 - подкожная клетчатка; 6 - сумка волоса; 7 - кровеносные сосуды; 8 - нервные окончания; 9 - проток; 10 - мышца, поднимающая волос; 11 - стержень волоса; 12 - сальная железа.

1. Эпидермис - поверхностный слой. Он очень тонкий и составляет 1/20 часть толщины кожного покрова. Эпидермис состоит из двух слоев: рогового (сверху) и слизистого (внутреннего). По мере роста и размножения клеток эпидермиса они поднимаются выше и постепенно отмирают, превращаясь в сухие пластинки, легко отделяющиеся в виде так называемой перхоти.

2. Дерма (собственно кожа) располагается под эпидермисом. Это основной слой кожевой ткани. Дерма состоит в основном (98-99%) из коллагеновых волокон, которые и определяют основные свойства кожи. В верхнем слое дермы располагаются корни волос, сальные и потовые железы. Коллагеновые волокна в этом слое более тонкие, чем в средней части. Верхний слой дермы называется сосочковым. От состояния этого слоя зависит прочность волосяного покрова. Поэтому даже в начальной стадии развития бактериального процесса при неправильно проведенной консервации шкуры нарушается прочность волосяного покрова и появляется теклость волоса.

Нижний слой дермы образован исключительно волокнами соединительной ткани. Он называется сетчатым, и его толщина определяет прочность шкуры на разрыв.

Выделка кожевой ткани шкуры заключается в изменении природных свойств дермы в нужном направлении воздействием на нее соответствующими химическими реактивами.

3. Жировой слой расположен ниже дермы. Это скопление жировых клеток, разделенных тонкими пленками соединительной ткани.

4. Мускульный слой расположен под жировым слоем. Он имеет вид пленки из мышечной ткани.

5. Подкожная клетчатка - рыхлая соединительная ткань со скоплением жировых клеток. Этот слой соединяет шкуру с тушей животного.

Жировой, мускульный слои и подкожная клетчатка удаляются при мездрении. Куски снятого слоя называются мездрой, или бахтармой.

На практике мездрой называют внутреннюю сторону кожи или шкуры.

Обращенную наружу сторону шкуры называют лицевой, или лицом.

1 – роговой слой эпидермиса

2 – мальпигиев слой эпидермиса

3 – дерма

4 – потовая железа

5 – устье потовой железы

6 – волос

7 – сальная железа

8 – кровеносные сосуды

9 - нервные волокна кожи

10 –жировые отложения

Строение поверхностного слоя кожи – эпидермиса и его придатков различно у разных классов позвоночных животных, но они обладают общими свойствами:

Состоят из эпителиальных клеток, происходящих из эктодермы, а под ними располагается дерма, происходящая из мезенхимы;

Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Из эктодермы зародыша развивается наружный слой кожи – эпидермис.

Глубокие слои кожного покрова – дерма и подкожная клетчатка - формируются мезенхимой.

Толщина кожи у позвоночных варьирует. Кроме того, она может быть различной на разных частях тела одного и того же животного. Эпидермис достигает наибольшей толщины на местах, испытывающих постоянное трение при хождении и лазании; нередко здесь образуются мозоли (Например - подошвы лап, седалищные мозоли некоторых обезьян, мозоли на коленях у верблюдов и т.п.)

В соответствии с видовыми особенностями животных кожа характеризуется специфическими производными кожного покрова: копыта травоядных животных, гребень птицы, рога, волосяной покров, молочные железы у млекопитающих, перья у птиц.

Эпидермис кожи представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием. Толщина его и степень ороговения специфичны для каждого вида животного, области тела и развития волосяного покрова.

Наиболее полно представлен эпидермис кожи в областях, не покрытых волосами. Процесс ороговения связан с накоплением клетками специальных белков – кератинов и их превращением. В эпидермисе нет кровеносных сосудов. Питательные вещества и кислород в него поступают из капилляров дермы, которая образует большую площадь контакта с эпидермисом благодаря обилию сосочков и высокой степени их развития.

Кожа участвует в обмене веществ, в процессах теплорегуляции, выделения, синтеза витаминов (витамин D) и др. Окраска кожи обусловлена пигментами, которые в виде зернышек меланина, распределяются в клетках ростового слоя, в межклеточных промежутках и в специальных пигментных клетках.

Собственно кожа или дерма – производное мезенхимы, состоящее из слоя клеток и волокон соединительной ткани, ниже которого лежит слой жировой ткани. Состоит из двух слоёв – наружного – сосочкового и внутреннего – сетчатого.

Дерму пронизывают кровеносные сосуды, ветвятся окончания чувствующих нервов, воспринимающие температурные и болевые раздражения. Поскольку пигменты расположены, главным образом, в производных кожи – чешуе, щитках, перьях или волосках,- то эти производные и являются главными носителями окраски животных. Собственно кожа обычно не окрашена.

К производным кожного покрова относятся мякиши. Мякиш - это подушковидные утолщения кожи, расположенные в области кисти и стопы. У собаки имеются запястный, пястный, плюсневый и пальцевые мякиши. На каждом мякише имеется подкожный слой (особенность - желтая жировая ткань), основа кожи и эпидермис.

В коже млекопитающих животных имеются разнообразные железы, выделяющие различные вещества и выполняющие различные функции.

Железы кожи

Сальные железы распространены по всему кожному покрову млекопитающих животных, отсутствуют лишь в коже сосков вымени, пятачка свиней и мякишей конечностей. Выводные протоки сальных желез открываются в воронку волоса. Клетки сальных желез образуют жирный секрет, который смазывает поверхность кожи и волосы, способствуя сохранению эластичности, и предохраняет кожу от проникновения микробов и грибков.

Потовые железы расположены в глубокой зоне дермы. С потом выделяются продукты распада, но основная функция потовых желез – терморегуляционная: выделяющийся при перегреве пот испаряется, охлаждая тело. Потовые железы обильны у приматов и копытных, относительно слабо развиты у собачьих, кошек, зайцеобразных и грызунов, отсутствуют у китообразных, ленивцев, ящеров.

Пахучие железы представляют собой видоизмененные потовые или, реже, сальные железы, а иногда объединение тех и других. Например - анальные железы многих хищников, Пахучий секрет этих желез служит прежде всего для меченья территории и для видового опознавания, реже – для самозащиты (скунсы).

Млечные железы – видоизмененные потовые железы – развиваются у самок всех млекопитающих. Это специализированные железы кожного покрова, связанные с гормональной регуляцией.

Подкожная клетчатка – слой рыхлой соединительной ткани с большим содержанием жировых клеток. Этот слой обычно равномерно распределен по всему телу животного, но бывает, сосредоточен и на определенных местах. Отложения жира в подкожной клетчатке у наземных животных используется как энергетический резерв. Особенно велики отложения жира у зверей, впадающих в спячку (сурки, суслики, барсуки, медведи); максимальных размеров они достигают осенью.

У большинства животных запасы жира не столь заметны и мы даже не подозреваем о его присутствии. Подкожно-жировая клетчатка подвижно соединяет кожу с внутренними тканями: обеспечивает подвижность кожного покрова, иногда она так свободно прикреплена к телу, что животное практически может в ней повертываться.

Функции кожного покрова

Кожа выполняет функции, являющиеся разновидностями ответных реакций организма:

· защитные

· терморегулирующие,

· рецепторные,

· выделительные,

· дыхательные

· всасывающие

Защитная функция:

Механическая защита организма кожей от внешних факторов обеспечивается плотным роговым слоем эпидермиса, эластичностью кожи, ее упругостью и амортизационными свойствами подкожной клетчатки. Благодаря этим качествам кожа способна оказывать сопротивление механическим воздействиям – давлению, ушибу, растяжению и т.д.

Кожа в значительной мере защищает организм от радиационного воздействия. Инфракрасные лучи почти целиком задерживаются роговым слоем эпидермиса; ультрафиолетовые лучи задерживаются кожей частично.

Кожа защищает организм от проникновения в него химических веществ, в т.ч. и агрессивных.

Защита от микроорганизмов обеспечивается бактерицидным свойством кожи (способность убивать микроорганизмы). Здоровая кожа непроницаемая для микроорганизмов. С отслаивающимися роговыми чешуйками эпидермиса, салом и потом с поверхности кожи удаляются микроорганизмы и различные химические вещества, попадающие на кожу из окружающей среды. Кроме того, кожное сало, пот создают на коже кислую среду, неблагоприятную для размножения микроорганизмов. Бактерицидные свойства кожи снижаются под воздействием неблагоприятных факторов окружающей среды – при загрязнении кожи, переохлаждении; защитные свойства кожи снижаются при некоторых заболеваниях. Если микробы проникают в кожу, то в ответ на это возникает защитная воспалительная реакция кожи.

Кожа принимает участие в процессах иммунитета.

Дыхательная функция:

Кожное дыхание усиливается при повышении температуры окружающей среды, во время физических нагрузок, при пищеварении, увеличении атмосферного давления, при воспалительных процессах в коже. Кожное дыхание тесно связано с работой потовых желез, богатых кровеносными сосудами и нервными окончаниями.

Всасывающая функция:

Всасывание воды и растворенных в ней солей через кожу практически не происходит. Некоторое количество водорастворимых веществ всасывается через сально-волосяные мешочки и через выводные протоки потовых желез в период отсутствия потовыделения. Жирорастворимые вещества всасываются через наружный слой кожи – эпидермис. Газообразные вещества (кислород, углекислота и др.) всасываются легко. Также легко всасываются через кожу отдельные вещества, растворяющие жиры (хлороформ, эфир) и некоторые растворяющиеся в них вещества (йод). Большинство ядовитых газов через кожу не проникает, кроме кожно-нарывных отравляющих веществ – иприта, люизита, и др. Лекарства всасываются через кожу по-разному. Морфин всасывается легко, а антибиотики в незначительном количестве. Всасывающая способность кожи усиливается после разрыхления и слущивания рогового слоя эпидермиса.

Выделительная функция:

Выделительная функция кожи осуществляется посредством работы потовых и сальных желез. При ряде заболеваний почек, печени, легких выделение веществ, которые обычно удаляются почками (ацетон, желочные пигменты и др.), увеличивается. Потоотделение осуществляется потовыми железами и происходит под контролем нервной системы. Интенсивность потоотделения зависит от температуры окружающей среды, общего состояния организма. Потоотделение увеличивается при повышении температуры воздуха, при физической нагрузке. Во время сна и отдыха потоотделение уменьшается. Кожное сало выделяется сальными железами кожи.

Терморегуляционная функция:

В процессе жизнедеятельности организма вырабатывается тепловая энергия. При этом организм поддерживает постоянную температуру тела, необходимую для нормального функционирования внутренних органов, независимо от колебаний внешней температуры. Процесс поддержания постоянной температуры тела называется терморегуляцией. Слой подкожной жировой клетчатки, жировая смазка кожи являются плохим проводником тепла, поэтому препятствуют избыточному поступлению тепла или холода извне, а также излишней потере тепла. Термоизолирующая функция кожи снижается при её увлажнении, что приводит к нарушению терморегуляции. При повышении температуры окружающей среды происходит расширение кровеносных сосудов кожных покровов – кровоток кожи усиливается. При этом повышается потоотделение с последующим испарением пота и усиливается теплоотдача кожи в окружающую среду. При понижении температуры окружающей среды происходит рефлекторное сужение кровеносных сосудов кожи; деятельность потовых желез угнетается, теплоотдача кожи заметно уменьшается. Терморегуляция кожи – сложный физиологический акт. В нем принимают участие нервная система, гормоны эндокринных желез организма. Температура кожи зависит от времени суток, качества питания, физического состояния организма, возраста человека, других факторов.

Производные кожного покрова: копытца, копыта, мякиши, когти, рога

ПРОИЗВОДНЫЕ КОЖНОГО ПОКРОВА

К производным кожного покрова относят молочные, потовые и сальные железы, когти, мякиши, волосы, носовое зеркальце собак.

Сальные железы. Их протоки открываются в устья волосяных фолликулов. Сальные железы выделяют сальный секрет, который, смазывая кожу и волосы, придает им мягкость и эластичность.

Потовые железы. Их выводные протоки открываются на поверхность эпидермиса, через которые выделяется жидкий секрет – пот. Потовых желез у собак немного. Расположены они в основном в области мякишей на лапах и на языке. Собака потеет не всем телом, лишь учащенное дыхание через открытый рот и испарение жидкости из ротовой полости регулируют температуру ее тела.

Молочные железы. Они множественные и расположены в два ряда на нижней части груди и брюшной стенке, по 4-6 пар холмов в каждом ряду. В каждом холме несколько долей железы, открывающихся сосковыми каналами на кончике соска. В каждом соске присутствует 6-20 сосковых каналов.

Волосы. Это веретенообразные нити из многослойного ороговевшего и ороговевающего эпителия. Часть волоса, возвышающегося над поверхностью кожи, называют стержнем, часть, находящуюся внутри кожи – корнем. Корень переходит в луковицу, а внутри луковицы находится сосочек волоса.

По строению различают четыре основных вида волос.

1. Покровный – самый длинный, толстый, упругий и жесткий, практически прямой или только слегка волнистый. Растет в большом количестве на шее и вдоль позвоночника, на бедрах и в меньшем – на боках. Большой процент этого типа волоса имеют обычно жесткошерстные собаки. У короткошерстных собак покровный волос отсутствует или располагается узкой полосой вдоль спины.

2. Остевой (кроющий волос) – более тонкий и нежный. Он длиннее подшерстка, плотно прикрывает его, тем самым защищая от намокания и стирания. У длинношерстных собак он бывает в разной степени изогнутым, отчего различают прямую, изогнутую и курчавую шерсть.

3. Подшерсток – самый короткий и тонкий, очень теплый волос, облегающий все тело собаки и способствующий снижению теплоотдачи организма в холодное время года. Особенно хорошо он развит у собак, содержащихся на улице в холодное время года. Смена подшерстка (линька) происходит два раза в год.

4. Вибрисса – чувствительный волос. Такой тип волос расположен на коже в области губ, ноздрей, подбородка и век.

Существует большое количество классификаций шерстного покрова по качеству волоса.

По наличию подшерстка:

Собаки, лишенные подшерстка;

Собаки, имеющие подшерсток.

По идентичности их шерстного покрова собаки бывают:

Гладкошерстные (бультерьер, доберман, далматин и прочие);

Прямошерстные (бигль, ротвейлер, лабрадор и прочие);

Короткошерстные с очесами (сенбернар, многие спаниели и прочие);

Жесткошерстные (терьеры, шнауцеры и прочие);

Среднешерстные (колли, шпицы, пекинес и прочие);

Длинношерстные (йоркширский терьер, ши-тцу, афганская борзая и прочие);

Длинношерстные со шнуровым волосом (пудель, командор и прочие);

Длинношерстные косматые (керри-блю-терьер, бишон-фризе и прочие).

Окрас волоса определяется двумя пигментами: желтым (рыжим и коричневым) и черным. Наличие пигмента в чистом виде дает абсолютно одноцветный окрас. Если пигменты смешаны, то имеют место другие цвета.

Большинство собак линяет два раза в год: весной и осенью. Это явление называется физиологической линькой. Весенняя линька обычно более продолжительная и ярче выражена. Линька – это естественная защита собаки от летней жары и замена старых волос на новые. На лето у собак остается преимущественно остевой волос, а подшерсток выпадает. На зиму, наоборот, отрастает густой и теплый подшерсток. При домашнем содержании у собак период линьки более длительный, чем у живущих на улице.

Когти. Это роговые изогнутые наконечники, покрывающие последние, третьи, фаланги пальцев. Они под влиянием мышц могут втягиваться в желоб валика и выдвигаться из него. Такие движения хорошо выражены на пальцах грудных конечностей собак. Когти участвуют в функции защиты и нападения, а также с их помощью собака может удерживать пищу, рыть землю.

Мякиши. Это опорные участки конечностей. Помимо опорной функции, они являются органами осязания. Подушку мякишей образует подкожный слой кожи. У собаки на каждой грудной конечности имеется 6 мякишей, а на каждой тазовой – 5.

11 12 ..

11. Кожа. Строение кожи животных

Кожаный покров – это плотная, прочная и эластичная наружная оболочка тела животного, повторяющая рельеф мышц и костей. В коже выделяют три слоя: поверхностный – эпидермис, средний – основа кожи, или дерма и глубокий подкожный слой (рис. 75).

Эпидермис состоит из плоского многослойного эпителия, расположенного в несколько слоев. Глубокий слой призматических клеток непрерывно размножается и в клетках откладывается пигмент. Роговой или поверхностный слой состоит из плоских ороговевших безъядерных клеток, которые постепенно отмирают и слущиваются, образуя чешуйки.

Основа кожи состоит из сосочкового и сетчатого слоев. Сосочковый слой лежит под эпидермисом от которого отделен мембраной. В сосочках располагается густая сеть кровеносных сосудов и нервных окончаний. Сосочковый слой построен из эластических волокон, рыхлой и ретикулярной тканей. Сетчатый слой образован плотной соединительной тканью с преобладанием коллагеновых и эластических волокон. В дерме располагаются корни волос, сальные и потовые железы, а также гладкие мышцы и пигментные клетки.

Подкожный слой состоит из рыхлой соединительной ткани, в промежутках между волокнами которой находится жировая ткань – подкожная жировая клетчатка. У свиней после убоя подкожный жир (шпик) используют как самостоятельный продукт в колбасном производстве.

Функции кожи очень разнообразны. Она представляет собой рецепторное поле, которое воспринимает раздражение и устанавливает таким образом связь организма с внешней средой. Кровеносные сосуды и капилляры кожи осуществляют регуляцию температуры тела, кожное дыхание и депонирование крови.

Дыхательная функция кожи осуществляется за счет выделения диоксида углерода и поступления кислорода из воздуха в кровь.

Выделительная функция кожи осуществляется потовыми, сальными и молочными железами.

Специфические железы, расположенные в коже, выполняют секреторную функцию. Секрет этих желез является одним из источников обонятельных сигналов и обусловливает поведение животных. При помощи запахов они могут распознавать принадлежность особи к определенному виду.

Кожный покров защищает организм от вредных воздействий, микроорганизмов, низких и высоких температур, высыхания.

Толщина кожи зависит от возраста, пола, породы и продуктивности животного. У молодых она тоньше, чем у взрослых; у самок тоньше чем у самцов, у молочного скота тоньше чем у мясного. Толщина подкожного слоя у крупного рогатого скота достигает 15% общей толщины кожи, а у откормленных животных и в особенности свиней он может во много раз превышать толщину кожи.

Прочность и толщина кожи зависят также от места нахождения ее на теле животного. Так на спине, пояснице, крестце она толще и прочнее, чем на животе; на наружной стороне конечностей толще, чем на внутренней. Тонкая кожа лежит позади ушной раковины, на шее, под мышкой, в области коленной (щуп) и хвостовой складок. В этих местах она хорошо собирается в складки и прощупывается благодаря развитому подкожному слою рыхлой клетчатки.

Кожа, снятая с головы, называется голова, с шеи – вороток, с конечностей – лапы, с нижней части живота и груди – полы, с коленной складки – задний пах, с участков спины, поясницы и крестца – чепрак. В чепраке различают крупон – спинопоясничную часть, занимающую 85% передней площади его. И огузок – крестцовую часть и корень хвоста, отделяющийся от огузка перпендикулярной линией на уровне пахов. В свиной крупон входят шейная, спинная части и огузок. Боковая линия проходит вдоль туши выше от сосков на 16-20 см.

КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ

Кожа - сложный и многофункциональный орган. Главная функция наружного покрова позвоночных - защита организма от вред­ных воздействий окружающей среды. Сформировавшиеся в процес­се эволюции модификации эпидермиса, который находится в прямом контакте с окружающей средой, существенны для поддержа­ния постоянства внутренней среды в воде и в воздушной среде и защиты от опасностей окружения. Развитие кератинизированных придатков кожи, таких как ороговевшие «зубы» у миноговых, чешуя, панцирь и коготки рептилий, чешуйки, коготки, перья и клюв птиц, чешуйки, когти, копыта, ногти, шерсть, волосы и рога млекопитающих, необходимо не только для защиты, но и для полового поведения, локомоции, хищничества, поддержания постоянной температуры тела и др. Пигментация, иммунные механизмы, механо-, хемо- и терморецепторы также образуют существенные компоненты защитной системы и опосредуют приток информации из окружающей среды к телу. Защита обеспечивается также некератинизирующимися придатками кожи, такими как железы, отводящими через выводные протоки на поверхность кожи ряд ве­ществ. У птиц и млекопитающих такими веществами являются липиды, чтобы смазывать перья, шерсть и поверхность кожи, а у млекопитающих, кроме того, пот для регуляции температуры тела. Кожа участвует в обмене веществ, в процессах теплорегуляции организма, выделения, синтеза витаминов (витамин D) и др.

Хотя строение эпидермиса и его придатков различно у различ­ных классов позвоночных, они обладают общими свойствами: 1) состоят из эпителиальных клеток, происходящих из эктодермы, а под ними располагается дерма, происходящая из мезодермы; 2) содержат популяцию герминативных клеток, дающих начало клеткам, дифференцирующимся непрерывно или циклами; 3) дерма влияет на все виды кератинизирующихся тканей, индуцируя и направляя ход дифференцировки.

В соответствии с видовыми особенностями животных кожа ха­рактеризуется рядом специфических производных кожного покро­ва: копыта травоядных животных, гребень птицы, рога, волосяной покров, молочные железы млекопитающих, перья у птиц и др.

Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Из эктодермы зародыша развивается наружный слой кожи - эпидермис (рис. 235). Глубокие слои кожного покрова - дерма и подкожная клетчатка - формируются мезенхимой, продуктом дифференцировки дерматомов зародыша.

Эпидермис кожи представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием. Толщина его и степень ороговения специфичны для вида животного, области тела и развития волосяного покрова. Наиболее полно представлен эпидермис кожи в областях, не покрытых волосами. Процесс ороговения связан с накоплением клетками специфических фибриллярных белков - кератинов и вторичным их преобразованием. В эпидермисе можно выделить пять слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Слои эпидермиса построены в основном из клеток, связанных с процессом ороговения,- кератоцитов (эпидермоцитов).

Базальный слой расположен непосредственно на базальной мембране. Состоит в основном из камбиальных эпидермоцитов и единичных меланоцитов (число меланоцитов относится к числу эпидермоцитов как 1:10). Граница эпидермиса с подлежащей соединительной тканью дермы кожи неровная, что увеличивает площадь их контакта (рис. 236).

Эпидермоциты базального слоя цилиндрической формы. С клет­ками своего слоя и расположенного выше шиповатого слоя они связаны десмосомами, а с подлежащей базальной мембраной полудесмосомами. Клетки этого слоя содержат многочисленные органеллы, в том числе и свободные рибосомы, о чем свидетельствует базофилия их цитоплазмы. Они составляют камбий эпидермиса, обеспечивающий митотическим делением пополнение его клеточного состава в соответствии с интенсивностью ороговения клеток вышележащих слоев, Второй вид клеток - меланоциты (рис. 237) имеют длинные ветвящиеся отростки, лежат свободно. Ядра клеток неправильной формы. В цитоплазме содержатся промеланосомы и меланосомы. Меланоциты синтезируют пигмент меланин, формируют меланосомы и поредают их кератиноцитам (цитокринная секреция). Поэтому по присутствию меланосом отличить меланоциты от кератиноцитов нельзя. Достоверным отличием меланоцитов на светооптическом уровне является положительная реакция на ДОФА-оксидазу (тирозиназу).

Рис. 237. Схема ультраструктурной организации отдельных слоев эпидермиса:

1- базальный; 2 - шиповатый; 3 - зернистый, 4 - блестящий и 5 - рого­вой слои: б - соединительная ткань; 7 - кератоцит; 8 - меланоцит; 9 - десмосома; 10 - полудесмосома; 11 - базальная мембрана; 12 - митохондрии; 13 - комплекс Гольджи; 14 - свобод­ные рибосомы; 15 - зернистая эндоплазматическая сеть; 16 - тонофибриллы; 17 - пиноцитозные пузырьки; 18 - гранулы меланина; 19 - ядра; 20 - кератосомы; 21, 22 - гранулы кератогиалина (по Заварзину).

Шиповатый слой представлен несколькими слоями крупных клеток полигональной формы. Многочисленные остистые отростки смежных клеток, связанные десмосомами, образуют межклеточные мостики. Цитоплазма клеток базального и особенно шиповатого слоев содержит многочисленные тонофибриллы, пучки которых заканчиваются в остистых отростках в области десмосом. Пучки тонофибрилл более плотно концентрируются вокруг ядра. В этом слое, кроме эпидермоцитов, встречаются клетки Лангерганса - беспигментные гранулярные дендроциты. Клетка имеет 2 - 5 отростков, распространяющихся до зернистого слоя и базальной мембраны, сильно идентированное или лопастное ядро и светлую цитоплазму. От кератиноцитов их отличает отсутствие тонофибрилл и десмосом, от меланоцитов - отсутствие меланосом и отрицательная реакция на ДОФА-оксидазу. Наиболее характерный признак - наличие в их цитоплазме палочковидных структур и гранул в виде теннисной ракетки. Существует мнение, что эти клетки являются эпидермальными макрофагами.

Зернистый и блестящий слои эпидермиса представлены клетками в последующих стадиях дифференцировки эпителия, в процессе которой клетки постепенно утрачивают органеллы и ядро. Для зернистого слоя характерно присутствие зерен кератогиалина - не ограниченных мембраной участков электроноплотного и базофильного вещества. В цитоплазме присутствуют также сферические ламеллярные гранулы - кератосомы. Они содержат липиды и гидролитические ферменты. Последние активируются в верхних слоях эпидермиса и, возможно, помогают слущиванию роговых чешуек. Липиды выделяются в межклеточные пространства, обеспечивая наземным животным защиту от диффузии воды через кожу и потери жидкости тела. Блестящий слой на светооптическом уровне выглядит гомогенным, на уровне электронной микроскопии видны 2 - 4 слоя плоских клеток, почти лишенных органелл, с разрушающимися ядрами. В цитоплазме присутствуют многочисленные кератиновые фибриллы.

Роговой слой образован многими слоями клеток, завершив­ших процесс ороговения, - роговыми чешуйками. Роговая чешуйка имеет толстую оболочку и заполнена кератиновыми фибриллами, спаянными аморфным кератиновым матриксом. Между чешуйками располагаются сильно измененные десмосомы. Вместо двух утол­щенных областей противоположных мембран, разделенных менее плотным межклеточным промежутком, десмосома представлена теперь плотным тяжем, располагающимся экстрацеллюлярно в межклеточном пространстве. Таким образом, каждая клетка эпидермиса кожи превращается в роговую чешуйку. Корреляция интенсивности размножения камбиальных клеток базального слоя, ороговения и отторжения поверхностных клеток взаимообусловлена.

В эпидермисе нет кровеносных сосудов. Питательные вещества и кислород в него поступают из капилляров дермы. Последняя образует большую площадь контакта с эпидермисом благодаря обилию сосочков и высокой степени их развития.

Собственно кожа, или дерма, - производное мезенхимы. Со­стоит из двух слоев: наружного - сосочкового и внутреннего - сетчатого (см. рис. 235).

Сосочковый слой образован рыхлой неоформленной сое­динительной тканью. Богат аморфным веществом. Содержит тонкие пучки коллагеновых волокон, эластическую сеть и значительное количество клеток: фиброцитов, гистиоцитов, ретикулярных клеток, тканевых базофилов и др. Степень развития сосочков коррелирует с толщиной эпителиальной ткани - эпидермиса.

Сетчатый слой состоит из плотной неоформленной соединительной ткани. Для него характерна регионарная специфичность строения. В частности, в сетчатом слое кожи спины имеются толстые пучки коллагеновых волокон, плотно прилегающих друг к другу. Петли вязи волокон ромбовидной формы, ориентированы преимущественно вертикально. Здесь этот слой толще, чем на животе, где ткань более рыхлая с преимущественно горизонтальной ориентацией волокон, что обеспечивает ей большие возможности при растяжении.

Подкожная клетчатка - слой рыхлой неоформленной соедини­тельной ткани с преимущественным содержанием жировых клеток. Она подвижно соединяет кожу с подлежащими тканями: обеспечивает подвижность кожного покрова, предохраняет подлежащие ткани от механических повреждений, участвует в теплорегуляции.

Железы кожи . Сальные железы распространены по всему кожному покрову млекопитающих животных. Они отсутствуют в коже сосков вымени, коже носо-губного зеркала, пятачка свиней и мякишей конечностей. По форме сальные железы простые, разветвленные, альвеолярные (рис. 241), их выводные протоки, выстланные многослойным эпителием, открываются в воронку волоса.

Концевые отделы железы образованы многослойным эпителием, клетки которого находятся на различных стадиях процесса голокриновой секреции.

она защищает организм от внешний воздействий, выполняет посредством множества нервных окончаний роль рецепторного звена кожного анализатора внешней среды (тактильной, болевой, температурной чувствительности). Через множество потовых и сальных желез выделяет ряд продуктов обмена веществ, через устья волосяных мешков, кожных желез поверхность кожи может всасывать небольшое количество растворов. Кровеносные сосуды кожи могут вместить до 10% крови организма собаки. Снижение и расширение сосудов имеют существенное значение в регуляции температуры тела. В коже содержатся провитамины. Под влиянием ультрафиолетового света образуется витамин D.

В коже, покрытой волосами, различают следующие слои.
1. Надкожница (эпидермис) - наружный слой. Этот слой определяет цвет кожи, а ороговевшие клетки слущиваются, тем самым с поверхности кожи удаляется грязь, микроорганизмы и т. д. Здесь растут волосы: по 3 и более остевых (толстых и длинных) и по 6-12 коротких и нежных волосков подшерстка.

2. Дерма (собственно кожа):
пилярный слой, в котором находятся сальные и потовые железы, корни волос в волосяных фолликулах, мышцы - подниматели волос, множество кровеносных и лимфатических сосудов и нервных окончаний;
сетчатый слой, состоящий из сплетения коллагеновых и незначительного количества эластичных волокон.
В дерме расположены ароматические железы, которые выделяют характерный для каждой породы запах. На безволосых участках (мочка носа, мякиши лап, мошонка у кобелей и соски сук) кожа образует узоры, имеющие строго индивидуальный для каждого питомца рисунок.
3. Подкожная основа (подкожный слой), представленный рыхлой соединительной и жировой тканью.
Этот слой крепится к поверхностной фасции, покрывающей тело собаки.
В нем откладываются запасные питательные вещества в виде жира.

Рис. Схема строения кожи с волосом :
1 - эпидермис; 2 - дерма; 3 - подкожный слой; 4 - сальная желез; 5 - потовая железа; б - стержень волоса; 7 - корень волоса; 8 -волосяная луковица; 9 - волосяной сосочек; 10 - волосяная сумка

Производные кожного покрова

К производным кожного покрова относят молочные, потовые и сальные железы, когти, мякиши, волосы, носовое зеркальце собак.

Сальные железы . Их протоки открываются в устья волосяных фолликулов. Сальные железы выделяют сальный секрет, который, смазывая кожу и волосы, придает им мягкость и эластичность.

Потовые железы . Их выводные протоки открываются на поверхность эпидермиса, через которые выделяется жидкий секрет - пот. Потовых желез у собак немного. Расположены они в основном в области мякишей на лапах и на языке. Собака потеет не всем телом, лишь учащенное дыхание через открытый рот и испарение жидкости из ротовой полости регулируют температуру ее тела.

Молочные железы . Они множественные и расположены в два ряда на нижней части груди и брюшной стенке, по 4-6 пар холмов в каждом ряду. В каждом холме несколько долей железы, открывающихся сосковыми каналами на кончике соска. В каждом соске присутствует 6-20 сосковых каналов.

Волосы . Это веретенообразные нити из многослойного ороговевшего и ороговевающего эпителия. Часть волоса, возвышающегося над поверхностью кожи, называют стержнем, часть, находящуюся внутри кожи - корнем. Корень переходит в луковицу, а внутри луковицы находится сосочек волоса.

По строению различают четыре основных вида волос.
1. Покровный - самый длинный, толстый, упругий и жесткий, практически прямой или только слегка волнистый. Растет в большом количестве на шее и вдоль позвоночника, на бедрах и в меньшем - на боках. Большой процент этого типа волоса имеют обычно жесткошерстные собаки. У короткошерстных собак покровный волос отсутствует или
располагается узкой полосой вдоль спины.
2. Остевой (кроющий волос) - более тонкий и нежный. Он длиннее подшерстка, плотно прикрывает его, тем самым защищая от намокания и стирания. У длинношерстных собак он бывает в разной степени изогнутым, отчего различают прямую, изогнутую и курчавую шерсть.
3. Подшерсток - самый короткий и тонкий, очень теплый волос, облегающий все тело собаки и способствующий снижению теплоотдачи организма в холодное время года. Особенно хорошо он развит у собак, содержащихся на улице в холодное время года. Смена подшерстка (линька) происходит два раза в год.
4. Вибрисса - чувствительный волос. Такой тип волос расположен на коже в области губ, ноздрей, подбородка и век.
Существует большое количество классификаций шерстного покрова по качеству волоса.

По наличию подшерстка:
собаки, лишенные подшерстка;
собаки, имеющие подшерсток.

По идентичности их шерстного покрова собаки бывают:
гладкошерстные (бультерьер, доберман, далматин и прочие);
прямошерстные (бигль, ротвейлер, лабрадор и прочие);
короткошерстные с очесами (сенбернар, многие спаниели и прочие);
жесткошерстные (терьеры, шнауцеры и прочие);
среднешерстные (колли, шпицы, пекинес и прочие);
длинношерстные (йоркширский терьер, ши-тцу, афганская борзая и прочие);
длинношерстные со шнуровым волосом (пудель, командор и прочие);
длинношерстные косматые (керри-блю-терьер, бишон-фризе и прочие).

Окрас волоса определяется двумя пигментами: желтым (рыжим и коричневым) и черным. Наличие пигмента в чистом виде дает абсолютно одноцветный окрас. Если пигменты смешаны, то имеют место другие цвета.

Большинство собак линяет два раза в год: весной и осенью. Это явление называется физиологической линькой. Весенняя линька обычно более продолжительная и ярче выражена. Линька - это естественная защита собаки от летней жары и замена старых волос на новые. На лето у собак остается преимущественно остевой волос, а подшерсток выпадает. На зиму, наоборот, отрастает густой и теплый подшерсток. При домашнем содержании у собак период линьки более длительный, чем у живущих на улице.

Когти. Это роговые изогнутые наконечники, покрывающие последние, третьи, фаланги пальцев. Они под влиянием мышц могут втягиваться в желоб валика и выдвигаться из него. Такие движения хорошо выражены на пальцах грудных конечностей собак. Когти участвуют в функции защиты и нападения, а также с их помощью собака может удерживать пищу, рыть землю.

Мякиши. Это опорные участки конечностей. Помимо опорной функции, они являются органами осязания. Подушку мякишей образует подкожный слой кожи. У собаки на каждой грудной конечности имеется 6 мякишей, а на каждой тазовой - 5.

КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ

Кожа - сложный и многофункциональный орган. Главная функция наружного покрова позвоночных - защита организма от вред­ных воздействий окружающей среды. Сформировавшиеся в процес­се эволюции модификации эпидермиса, который находится в прямом контакте с окружающей средой, существенны для поддержа­ния постоянства внутренней среды в воде и в воздушной среде и защиты от опасностей окружения. Развитие кератинизированных придатков кожи, таких как ороговевшие «зубы» у миноговых, чешуя, панцирь и коготки рептилий, чешуйки, коготки, перья и клюв птиц, чешуйки, когти, копыта, ногти, шерсть, волосы и рога млекопитающих, необходимо не только для защиты, но и для полового поведения, локомоции, хищничества, поддержания постоянной температуры тела и др. Пигментация, иммунные механизмы, механо-, хемо- и терморецепторы также образуют существенные компоненты защитной системы и опосредуют приток информации из окружающей среды к телу. Защита обеспечивается также некератинизирующимися придатками кожи, такими как железы, отводящими через выводные протоки на поверхность кожи ряд ве­ществ. У птиц и млекопитающих такими веществами являются липиды, чтобы смазывать перья, шерсть и поверхность кожи, а у млекопитающих, кроме того, пот для регуляции температуры тела. Кожа участвует в обмене веществ, в процессах теплорегуляции организма, выделения, синтеза витаминов (витамин D) и др.

Хотя строение эпидермиса и его придатков различно у различ­ных классов позвоночных, они обладают общими свойствами: 1) состоят из эпителиальных клеток, происходящих из эктодермы, а под ними располагается дерма, происходящая из мезодермы; 2) содержат популяцию герминативных клеток, дающих начало клеткам, дифференцирующимся непрерывно или циклами; 3) дерма влияет на все виды кератинизирующихся тканей, индуцируя и направляя ход дифференцировки.

В соответствии с видовыми особенностями животных кожа ха­рактеризуется рядом специфических производных кожного покро­ва: копыта травоядных животных, гребень птицы, рога, волосяной покров, молочные железы млекопитающих, перья у птиц и др.

Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Из эктодермы зародыша развивается наружный слой кожи - эпидермис (рис. 235). Глубокие слои кожного покрова - дерма и подкожная клетчатка - формируются мезенхимой, продуктом дифференцировки дерматомов зародыша.

Эпидермис кожи представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием. Толщина его и степень ороговения специфичны для вида животного, области тела и развития волосяного покрова. Наиболее полно представлен эпидермис кожи в областях, не покрытых волосами. Процесс ороговения связан с накоплением клетками специфических фибриллярных белков - кератинов и вторичным их преобразованием. В эпидермисе можно выделить пять слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Слои эпидермиса построены в основном из клеток, связанных с процессом ороговения,- кератоцитов (эпидермоцитов).

Базальный слой расположен непосредственно на базальной мембране. Состоит в основном из камбиальных эпидермоцитов и единичных меланоцитов (число меланоцитов относится к числу эпидермоцитов как 1:10). Граница эпидермиса с подлежащей соединительной тканью дермы кожи неровная, что увеличивает площадь их контакта (рис. 236).

Эпидермоциты базального слоя цилиндрической формы. С клет­ками своего слоя и расположенного выше шиповатого слоя они связаны десмосомами, а с подлежащей базальной мембраной полудесмосомами. Клетки этого слоя содержат многочисленные органеллы, в том числе и свободные рибосомы, о чем свидетельствует базофилия их цитоплазмы. Они составляют камбий эпидермиса, обеспечивающий митотическим делением пополнение его клеточного состава в соответствии с интенсивностью ороговения клеток вышележащих слоев, Второй вид клеток - меланоциты (рис. 237) имеют длинные ветвящиеся отростки, лежат свободно. Ядра клеток неправильной формы. В цитоплазме содержатся промеланосомы и меланосомы. Меланоциты синтезируют пигмент меланин, формируют меланосомы и поредают их кератиноцитам (цитокринная секреция). Поэтому по присутствию меланосом отличить меланоциты от кератиноцитов нельзя. Достоверным отличием меланоцитов на светооптическом уровне является положительная реакция на ДОФА-оксидазу (тирозиназу).

Рис. 237. Схема ультраструктурной организации отдельных слоев эпидермиса:

1- базальный; 2 - шиповатый; 3 - зернистый, 4 - блестящий и 5 - рого­вой слои: б - соединительная ткань; 7 - кератоцит; 8 - меланоцит; 9 - десмосома; 10 - полудесмосома; 11 - базальная мембрана; 12 - митохондрии; 13 - комплекс Гольджи; 14 - свобод­ные рибосомы; 15 - зернистая эндоплазматическая сеть; 16 - тонофибриллы; 17 - пиноцитозные пузырьки; 18 - гранулы меланина; 19 - ядра; 20 - кератосомы; 21, 22 - гранулы кератогиалина (по Заварзину).

Шиповатый слой представлен несколькими слоями крупных клеток полигональной формы. Многочисленные остистые отростки смежных клеток, связанные десмосомами, образуют межклеточные мостики. Цитоплазма клеток базального и особенно шиповатого слоев содержит многочисленные тонофибриллы, пучки которых заканчиваются в остистых отростках в области десмосом. Пучки тонофибрилл более плотно концентрируются вокруг ядра. В этом слое, кроме эпидермоцитов, встречаются клетки Лангерганса - беспигментные гранулярные дендроциты. Клетка имеет 2 - 5 отростков, распространяющихся до зернистого слоя и базальной мембраны, сильно идентированное или лопастное ядро и светлую цитоплазму. От кератиноцитов их отличает отсутствие тонофибрилл и десмосом, от меланоцитов - отсутствие меланосом и отрицательная реакция на ДОФА-оксидазу. Наиболее характерный признак - наличие в их цитоплазме палочковидных структур и гранул в виде теннисной ракетки. Существует мнение, что эти клетки являются эпидермальными макрофагами.

Зернистый и блестящий слои эпидермиса представлены клетками в последующих стадиях дифференцировки эпителия, в процессе которой клетки постепенно утрачивают органеллы и ядро. Для зернистого слоя характерно присутствие зерен кератогиалина - не ограниченных мембраной участков электроноплотного и базофильного вещества. В цитоплазме присутствуют также сферические ламеллярные гранулы - кератосомы. Они содержат липиды и гидролитические ферменты. Последние активируются в верхних слоях эпидермиса и, возможно, помогают слущиванию роговых чешуек. Липиды выделяются в межклеточные пространства, обеспечивая наземным животным защиту от диффузии воды через кожу и потери жидкости тела. Блестящий слой на светооптическом уровне выглядит гомогенным, на уровне электронной микроскопии видны 2 - 4 слоя плоских клеток, почти лишенных органелл, с разрушающимися ядрами. В цитоплазме присутствуют многочисленные кератиновые фибриллы.

Роговой слой образован многими слоями клеток, завершив­ших процесс ороговения, - роговыми чешуйками. Роговая чешуйка имеет толстую оболочку и заполнена кератиновыми фибриллами, спаянными аморфным кератиновым матриксом. Между чешуйками располагаются сильно измененные десмосомы. Вместо двух утол­щенных областей противоположных мембран, разделенных менее плотным межклеточным промежутком, десмосома представлена теперь плотным тяжем, располагающимся экстрацеллюлярно в межклеточном пространстве. Таким образом, каждая клетка эпидермиса кожи превращается в роговую чешуйку. Корреляция интенсивности размножения камбиальных клеток базального слоя, ороговения и отторжения поверхностных клеток взаимообусловлена.

В эпидермисе нет кровеносных сосудов. Питательные вещества и кислород в него поступают из капилляров дермы. Последняя образует большую площадь контакта с эпидермисом благодаря обилию сосочков и высокой степени их развития.

Собственно кожа, или дерма, - производное мезенхимы. Со­стоит из двух слоев: наружного - сосочкового и внутреннего - сетчатого (см. рис. 235).

Сосочковый слой образован рыхлой неоформленной сое­динительной тканью. Богат аморфным веществом. Содержит тонкие пучки коллагеновых волокон, эластическую сеть и значительное количество клеток: фиброцитов, гистиоцитов, ретикулярных клеток, тканевых базофилов и др. Степень развития сосочков коррелирует с толщиной эпителиальной ткани - эпидермиса.

Сетчатый слой состоит из плотной неоформленной соединительной ткани. Для него характерна регионарная специфичность строения. В частности, в сетчатом слое кожи спины имеются толстые пучки коллагеновых волокон, плотно прилегающих друг к другу. Петли вязи волокон ромбовидной формы, ориентированы преимущественно вертикально. Здесь этот слой толще, чем на животе, где ткань более рыхлая с преимущественно горизонтальной ориентацией волокон, что обеспечивает ей большие возможности при растяжении.

Подкожная клетчатка - слой рыхлой неоформленной соедини­тельной ткани с преимущественным содержанием жировых клеток. Она подвижно соединяет кожу с подлежащими тканями: обеспечивает подвижность кожного покрова, предохраняет подлежащие ткани от механических повреждений, участвует в теплорегуляции.

Железы кожи . Сальные железы распространены по всему кожному покрову млекопитающих животных. Они отсутствуют в коже сосков вымени, коже носо-губного зеркала, пятачка свиней и мякишей конечностей. По форме сальные железы простые, разветвленные, альвеолярные (рис. 241), их выводные протоки, выстланные многослойным эпителием, открываются в воронку волоса.

Концевые отделы железы образованы многослойным эпителием, клетки которого находятся на различных стадиях процесса голокриновой секреции.

Непосредственно на базальной мембране ацинуса железы ле­жит слой мелких камбиальных клеток. В них различают округлые или овальные ядра и характерные для цитоплазмы органеллы. В цитоплазме выявляют одиночные или собранные в пучки тонофибриллы. По мере размножения камбиальные клетки дифферен­цируются и смещаются в центральную зону концевого отдела. Они при этом увеличиваются в размерах. Их ядра сморщиваются и распадаются. В цитоплазме появляются жировые включения. Посте­пенно смещаясь к выводному протоку, клетки железы перерождаются и, распадаясь, образуют секрет.

У крупного рогатого скота наиболее крупные сальные железы лежат в преанальной области, около носо-губного зеркала, у корня рогов и в области венчика копыта. Их нет в коже, не содержащей волос. Выводной проток открывается в волосяной канал. У овец сальные железы состоят из двух и более долек.

Рис. 241. Сальные железы кожи:

1 - эпителий стенки выводного протока железы; 2 - волосяная воронка; 3 - просвет выводного протока железы; 4 - разрушающиеся клетки концевого отдела железы; 5 - малодифференцированные клетки концевого отдела железы.

Потовые железы простые, трубчатые, неразветвленные, их концевые секреторные отделы расположены в глубокой зоне сетчатого слоя дермы и образуют более или менее плотные клубки. В концевом отделе потовых желез два вида клеток: кубические - железистые и отростчатые - миоэпителиальные. Последние охватывают отростками концевой отдел железы и, сокращаясь, регулируют эвакуацию секрета через выводные протоки. У лошади, овцы, свиньи и кошки концевой отдел железы образует компактный клубок, тогда как у крупного рогатого скота, коз, собак он только извилист. Различают два вида потовых желез - эккринные (мерокринные) и апокринные. Первые типичны для безволосых участков кожи. Их протоки открываются непосредственно на поверхности рогового слоя кожи. Апокринные потовые железы связаны с волосяным покровом. Их выводные протоки впадают в волосяные фолликулы, несколько выше сальных желез. Секрет апокринных желез богат белками.

Кожа домашних животных покрыта волосами. Волосяной покров отсутствует на носо-губном зеркале крупного рогатого скота, носо­вом зеркале мелкого рогатого скота, пятачке свиней, мякише стопы плотоядных и в местах перехода кожи в слизистые оболочки. Во­лосы - продукт дифференцировки эпидермиса кожи.

В волосе различают корень волоса (часть, погруженную в кожу) и стержень, свободно находящийся над ее поверхностью. Утолщенный конец корня волоса называется волосяной луковицей. Ее неороговевающие эпителиальные клетки составляют камбий волоса. В волосяную луковицу погружен соединительнотканный сосочек с кровеносными сосудами, обеспечивающими обмен веществ тканей луковицы (рис. 242).

Корень волоса заключен в волосяной мешочек - фолликул. Стенка фолликула состоит из непосредственно прилегающего к волосу внутреннего корневого влагалища, наружного корневого влагалища и волосяной сумки. Внутреннее корневое влагалище развивается вместе с волосом из эпителия луковицы волоса. На­ружное корневое влагалище, сформированное погружением эпи­дермиса кожи, соответствует его неороговевшем слоям. В области воронки фолликула оно переходит в ростковый слой эпидермиса. Волосяная сумка образуется соединительной тканью дермы кожи.

Строение. Волос состоит из корня, погруженного в кожу, и стержня, находящегося свободно над ее поверхностью. В нем различают мозговое вещество, корковое вещество и кутикулу.

Мозговое вещество имеется только в длинных волосах и в щетине. Его клетки полигональной формы, находящиеся на различных стадиях ороговения, образуют центрально-расположенный тяж. Они ацидофильны, содержат гранулы продукта орогове­ния - трихогиалина, пузырьки воздуха и зерна пигмента (рис.243-А).

Корковое вещество - основная часть волоса. Интенсивно размножающиеся эпителиальные клетки луковицы по мере смеще­ния их от камбия быстро ороговевают и в составе коркового вещества представляют собой массу плотно упакованных роговых чешуек. Последние содержат продукт ороговения - твердый кератин, зерна пигмента, определяющие цвет волоса, и пузырьки воздуха.

Рис. 242. Схема строения волоса: 1 - волосяная сумка; 2 - корковое и 3 - мозговое вещество; 4 - кутикула; 5 - наружное эпителиальное влагалище; 6 - два слоя внутреннего эпителиального влагалища; 7 - волосяная луковица; 8 - волосяной сосочек; 9 - волосяная воронка; 10 - сальная железа; 11 - мышца, поднимающая волос; 12 - ростковый слой эпидермиса; 13 - роговой слой эпидермиса.

Кутикула - наружный слой волоса. Форма и состояние кле­ток в различных зонах корня соответствуют степени их дифференцировки. Непосредственно вблизи луковицы кутикула представле­на одним слоем призматических клеток. По мере роста волоса, а соответственно и перемещения клеток кутикулы к поверхности кожи они, меняя форму и положение, формируют один слой плоских черепицеобразно расположенных чешуек. Форма и положение последних специфичны для различных видов животных.

Фолликул волоса (волосяной мешочек) состоит из внутреннего и наружного корневого влагалища и волосяной сумки.

Внутреннее корневое влагалище формируется размножением клеток периферической зоны волосяной луковицы. По­крывает корень волоса до протоков сальной железы. Состоит из трех слоев: кутикулы, гранулосодержащего эпителиального слоя (слой Гексли), бледного эпителиального слоя (слой Генле). Различия этих слоев определяются формой клеток и степенью их оро­говения. Они хорошо видны лишь в глубокой трети корня (рис. 243-Б). Кутикула внутреннего корневого влагалища обра­зована одним слоем плоских ороговевших черепицеобразно рас­положенных клеток. К ним прилежат 2-3 слоя гранулосодержащих клеток. Бледный слой представлен одним слоем клеток на бо­лее глубокой стадии ороговения.

Наружное корневое влагалище , распространяясь от луковицы волоса, где оно образовано 1-2 слоями клеток, посте­пенно утолщается и переходит в области воронки волоса в ростко­вый слой эпидермиса кожи. В нем можно выделить характерные для многослойных плоских эпителиев три слоя клеток: базальный шиповатый и поверхностный (плоские клетки).

Волосяная сумка образована базальной мембраной и дву­мя слоями соединительной ткани. Внутренний, примыкающий к наружному корневому влагалищу, характеризуется преимущественно циркулярной ориентацией волокон межклеточного вещества, а наружный - их продольным расположением. Волосяная сумка и волосяной сосочек богато васкуляризированы. В области губ, век, ноздрей находятся осязательные (синусоидные) волосы, волосяная сумка которых содержит особые полости-синусоиды, выстланные эндотелием и наполненные кровью.

Рис. 243. Поперечные срезы корня волоса на уровне дна сальной железы (4) и на уровне нижней части корня (Б);

1 - сетчатый слой кожи; 2 - волосяная сумка; 3- наружное кор­невое влагалище; 4 - внутреннее корневое влагалище; 5 - корень волоса (а - кутикула волоса, б - корковое вещество, в - мозговое вещество); 6 - жировые клетки; 7 - базальная (стекловидная) мембрана; 8 - волос (г - бледный эпителиальный слой - слой Генле, д - гранулосодержащий эпителиальный слой - слой Гексли, е - кутикула волоса).

Развитие волоса. Волос - продукт дифференцировки эпидермиса кожи. Его формирование начинается с локальной репродукции клеток эпидермиса и погружения их в виде тяжа в соединительную ткань дермы. Интенсивный процесс пролиферации эпителия коррелирует с активизацией смежных участков соединительной ткани дермы и ее кровоснабжения. Глубокий конец эпителиальной закладки волоса утолщается в виде колбы. Окружающая ее соединительная ткань формирует волосяную сумку и волосяной сосочек, погружающийся в расширенный конец эпителиального тяжа. Формируется волосяная луковица. Клетки центральной части эпителия луковицы, размножаясь, образуют ткань волоса - его мозговое и корковое вещество и кутикулу. Смежная, периферическая, зона клеток луковицы продуцирует клетки внутреннего корневого влагалища волоса. Растущий от луковицы волос про­двигается по каналу в центре эпи­телиальной закладки, образовав­шемуся в связи с ороговением и последующим отторжением клеток ее центральной зоны. Наружные, неороговевающие слои эпителиальной закладки волоса образуют наружное корневое влагалище, которое непосредственно контактирует с соединительнотканной волосяной сумкой.

Смена волоса. Для каждого вида животных характерны определенные закономерности роста волос и их смены. Различают ювенильную, периодическую и перманентную смену волос.

При ювенильной смене волосяной покров новорожденного животного заменяется дефинитивным. Эта линька не зависит от сезона года. Периодическая (сезонная) смена волос преимущественно характерна для диких животных. Она соответствует весеннему периоду года. Для большинства домашних животных, в том числе и для крупного рогатого скота, типична постепенная линька, не связанная с сезонами года. Перманентная линька - смена волос в течение года, характерна для свиней, шерстяных волос овец культурных пород.

При линьке редуцируется волосяной сосочек. В клетках луко­вицы волоса исчезают митозы. Луковица в своей большей части ороговевает, отходит от соединительнотканного сосочка и смещает­ся по волосяному каналу к поверхности кожи. Некоторое время волос остается в воронке волосяного фолликула, затем выпадает. По мере регенерации луковицы формируется новый волос (рис. 244).

Рис. 244. Смена волос в коже свиньи (по Ржаницкой):

а - волосяной сосочек; б - волосяная луковица; в - новый волос; г - старый во­лос; д - нервные волокна.

МОЛОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

Молочные железы - специализированные апокриновые железы кожного покрова, функционально органически связанные с эндо­кринной регуляцией женской половой системы организма. Они формируются у зародышей на ранней стадии эмбрионального раз вития в виде двух продольных утолщений эпидермиса - молочных линий вдоль туловища зародыша. Разрастание эпидермиса образует млечные бугорки, количество и местоположение которых соответствует количеству и расположению молочных желез у отдельных видов животных.

По морфологии выводных протоков и секреторных отделов молочная железа относится к сложным разветвленным трубчато-альвеолярным железам. Паренхима железы состоит из системы раз­ветвленных выводных протоков, концевых секреторных отделов и соединительной ткани, богатой жировыми клетками. Последняя разделяет паренхиму железы на дольки различных размеров. В междольковой соединительной ткани проходят кровеносные сосуды, нервы и междольковые выводные протоки, заканчивающиеся в паренхиме долек концевыми железистыми отделами альвеолярной или трубкообразной формы. Крупные выводные протоки впадают в молочную цистерну. Из цистерны молоко поступает в сосковый канал (рис. 248).

Рис. 248. Схема продольного разреза соска 6-месячной телки:

а - сосковый канал; б - молочная цистерна; в - ее боковые выпячивания; д - дополнительные боковые канальцы.

Первичные дольки железы содержат от 158 до 226 (по Техверу) концевых отделов - молочных альвеол , концевые выводные протоки и соединительнотканную строму. Они разграничены междольковой соединительной тканью, богатой жировыми клетка­ми. Стенка концевых отделов железы состоит из однослойного секреторного эпителия и миоэпителиальных корзинчатых клеток, охватывающих своими отростками концевые отделы.

В период лактации концевые отделы характеризуются кубиче­ской или призматической формой секреторных клеток (лактоцитов), связанных между собой системой десмосом. Апикальная по­верхность железистых клеток неровная. Она снабжена микроворсинками. Цитоплазма клеток содержит гладкую и гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, микротрубулы и микрофибриллы. В период, предшествующий выведению секрета, клетки высокие. На их свободной поверхности образуются куполо­образные выпячивания, содержащие капли жира. Они достигают значительных размеров, отрываются и вместе с покрывающей их плазмолеммой поступают в полость альвеол (рис. 249). В альвеолы выводятся и другие продукты жизнедеятельности секреторных клеток: козеин, лактоза, соли и др.

Второй слой клеток стенки секреторной альвеолы, расположенной непосредственно на базальной мембране железы, образуют миоэпителиальные клетки, участвующие в выведении секрета в выводные протоки.

Рис. 249. Схема строения ацинусов молочной железы:

1 - ацинусы; 2 - молочный ход; 3 - внутридольковый проток; 4 - апокриновая секреция; 5 - миоэпителиальные клетки; б - нервное волокно; 7 - гемокапилляр; 8 - лактоцит.

Выводные протоки. Мелкие и средние выводные протоки молочной железы выстланы однослойным кубическим эпителием. Высота клеток эпителия увеличивается по мере увеличения калибра протока. В крупных протоках он высокий призматический однослойный и двухслойный. Вторым слоем в мелких и средних про­токах лежат миоэпителиальные клетки, которые в крупных протоках замещаются гладкими мышечными. В молочной цистерне эпителий двухслойный, а в соске многослойный ороговевающий.

Молочная цистерна выстлана двухслойным призматическим эпителием, частично в некоторых участках поверхности цистерны переходящим в многослойный плоский. Собственный слой слизистой оболочки образован рыхлой неоформленной соединительной тканью, богатой эластическими волокнами.

Сосок вымени коровы образуется как складка кожи, соответст­венно сосочковый канал выстилается многослойным плоским эпи­телием. Между двумя эпителиальными слоями (эпидермисом кожа соска и эпителием его канала) залегает слой соединительной ткани и гладких мышечных клеток. Эпителий сосочкового канала ороговевает, что предупреждает сужение или замыкание сосочкового канала. Соединительная ткань соска содержит гладкие мышечные клетки, образующие четыре слоя: 1) продольный, хорошо разви­тый в области молочной цистерны; 2) кольцевой, образующий сфинктер соска; 3) слой мышечных клеток, переплетающихся между собой, и 4) радиальные пучки клеток.

Молочная железа богато иннервирована. От крупных нервных стволов отдельные волокна направляются по кровеносным сосудам в железистую паренхиму, где образуют чувствительные и эффекторные нервные окончания, участвующие в рефлекторных процессах молокоотделения и молокоотдачи.