אילו חומרים מאופיינים במנגנון של ספיגה חוזרת פעילה. ספיגה חוזרת צינורית היא תהליך ספיגה חוזרת של מים, חומצות אמינו, יוני מתכת, גלוקוז וחומרים חיוניים אחרים מהאולטרה-פילטר והחזרתם לדם

פונקציות של המנגנון הצינורי של הכליה(שכוללת את הצינורית הפרוקסימלית, לולאת הנפרון, הצינורית הדיסטלית ותעלות האיסוף) הן:

- ספיגה חוזרת של חלק מהחומרים האורגניים והאנאורגניים המסוננים בגלומרולוס;

- הפרשה לתוך לומן הצינורית של חומרים הכלולים בדם או שנוצרו בתאי הצינוריות,

- ריכוז שתן.

ספיגה מחדש -זוהי ספיגה הפוכה של חומרים שונים מהלומן של הצינוריות לתוך הפלזמה של הנימים הפריטבולריים. ספיגה חוזרת מתרחשת בכל חלקי הצינוריות של הנפרון, בצינור האיסוף ונקבעת על ידי המאפיינים המבניים של האפיתל הצינורי של הכליות. לפני השטח של התאים של הצינורית המפותלת הפרוקסימלית, מול לומן, יש גבול מברשת עבה מכוסה ב-glycocalyx, מה שמגדיל את שטח המגע של הממברנה עם הנוזל הצינורי פי 40. ישנם צמתים הדוקים חדירים בין התאים מתחת לגבול המברשת.

החלק העליון של הפלזמהנקרא גם luminal, יש לו חדירות יונים גבוהה, מכיל חלבוני נשא שונים ומספק הובלה פסיבית בעיקר של חומרים שונים.

חלק בזולטרלי של התאגדל עקב קיפול הממברנה ומכיל מספר רב של מיטוכונדריה, הקובע את ריכוז מערכות ההובלה הפעילות (משאבות יונים) בו.

ספיגה חוזרת של סףמשקף את התלות של ספיגת החומר בריכוזו בפלסמת הדם. אם ריכוז החומר בפלזמה אינו עולה על רמת סף מסוימת, אזי חומר זה ייספג מחדש לחלוטין באבוביות של הנפרון, אם הוא חורג, אז הוא לא נספג מחדש לחלוטין ומופיע בשתן הסופי, הקשור עם רוויה מקסימלית של הנשאים.

שתן ראשוני,מעבר דרך הצינוריות וצינורות הקציר, לפני הפיכתו לשתן הסופי, עובר שינויים משמעותיים. ההבדל הוא לא רק בכמות שלו (נותר 1-1.5 ליטר מ-180 ליטר), אלא גם באיכות. חלק מהחומרים הדרושים לגוף נעלמים לחלוטין מהשתן או הופכים פחות. ממשיך תהליך ספיגה מחדש. ריכוזם של חומרים אחרים עולה פי כמה: הם מתרכזים כאשר המים נספגים מחדש. חומרים נוספים שלא היו כלל בשתן הראשוני,
מופיעים בסוף. זה קורה כתוצאה מההפרשה שלהם.

תהליכי ספיגה חוזרת יכולים להיות פעיל או סביל.ליישום תהליך פעילהכרחי שיהיו מערכות הובלה ואנרגיה ספציפיים. תהליכים פסיבייםלהתרחש, ככלל, ללא הוצאת אנרגיה על פי חוקי הפיזיקה והכימיה.

ספיגה חוזרת של צינורותמתרחש בכל המחלקות, אך המנגנון שלו בחלקים שונים אינו זהה. ניתן להבחין בתנאי מחלקות ג: צינורית מפותלת פרוקסימלית, לולאה של נפרון וצינורית מפותלת דיסטלי עם צינור קציר.

באבובות המפותלות הפרוקסימליותחומצות אמינו, גלוקוז, ויטמינים, חלבונים, יסודות קורט נספגים מחדש לחלוטין. בערך 2/3 של מים ומלחים אנאורגניים Na +, K + Ca2 +, Mg2 +, Cl-, HC07 נספגים מחדש באותו קטע, כלומר. חומרים שהגוף צריך לפעילותו. מנגנון הספיגה החוזרת קשור בעיקר במישרין או בעקיפין לספיגה מחדש של Na+.

ספיגה חוזרת של נתרן . רוב ה-Na + נספג מחדש כנגד שיפוע הריכוז עקב האנרגיה של ATP. ספיגה חוזרת של Na + מתבצעת ב-3 שלבים:העברת יונים דרך הממברנה האפיקלית של תאי אפיתל צינוריים, הובלה לממברנות הבסיסיות או הצדדיות והעברה דרך הממברנות הללו לנוזל הבין-תאי ואל הדם. הכוח המניע העיקרי מאחורי ספיגה חוזרת הוא העברה של Na+ דרך Na+,K+-ATPase על פני הממברנה הבסיסית. זה מבטיח יציאה מתמדת של יונים. כתוצאה מכך, Na + לאורך שיפוע הריכוז בעזרת תצורות מיוחדות של הרטיקולום האנדופלזמי נכנס לממברנות המוחזרות לסביבה הבין-תאית. כתוצאה מהמסוע הפועל כל הזמן, ריכוז היונים בתוך התא, ובמיוחד בקרבת הממברנה האפיקלית, הופך נמוך בהרבה מאשר בצדו השני, דבר זה תורם לכניסה פסיבית של Na+ לתא לאורך שיפוע היונים. לכן,
2 שלבים של ספיגה חוזרת של נתרן על ידי תאים צינוריים הם פסיביים ורק אחד, האחרון, דורש אנרגיה. בנוסף, חלק מה-Na+ נספג מחדש באופן פסיבי לאורך החללים הבין-תאיים יחד עם המים.

גלוקוז. גלוקוז נספג מחדש יחד עם הובלת Na+. בממברנה האפיקית של תאים יש מיוחדים מסועים.מדובר בחלבונים בעלי משקל מולקולרי של 320,000, אשר במקטעים הראשוניים של הצינורית הפרוקסימלית נושאים כל Na + ומולקולת גלוקוז אחת (ירידה הדרגתית בריכוז הגלוקוז בשתן מביאה לכך שבאזור הבא של tubule two Na + כבר משמשים להעברת מולקולת גלוקוז אחת). תהליך זה מונע גם על ידי שיפוע אלקטרוכימי Na+. בצד הנגדי של התא מתפרק קומפלקס נשא גלוקוז שלושה אלמנטים. כתוצאה מכך, הנשא המשוחרר חוזר למקומו המקורי ושוב רוכש את היכולת לשאת קומפלקסים חדשים של Na + וגלוקוז. בתא עולה ריכוז הגלוקוז, עקב כך נוצר שיפוע ריכוז, המכוון אותו לממברנות הבסיסיות-לטרליות של התא ומספק יציאה לנוזל הבין-תאי. מכאן, הגלוקוז נכנס לנימים בדם וחוזר למחזור הדם הכללי. הממברנה האפיקלית מונעת מהגלוקוז לעבור חזרה לתוך לומן הצינורית. מעבירי גלוקוז נמצאים רק באבובית הפרוקסימלית, ולכן גלוקוז נספג מחדש רק כאן.

בסדר גמורברמת הגלוקוז הרגילה בדם, ומכאן ריכוזו בשתן הראשוני, כל הגלוקוז נספג מחדש. עם זאת, עם עלייה ברמות הגלוקוז בדם של יותר מ-10 ממול לליטר (כ-1.8 גרם לליטר), היכולת של מערכות ההובלה הופכת לבלתי מספקת לספיגה חוזרת. עקבות ראשונים של גלוקוז לא נספג מחדשבשתן הסופי מתגלים כאשר ריכוזו בדם חרג. ככל שריכוז הגלוקוז בדם גבוה יותר, כך גדלה כמות הגלוקוז הלא נספג מחדש. עד לריכוזו של 3.5 גרם לליטרגידול זה עדיין אינו פרופורציונלי, מאחר שחלק מהמסועים עדיין לא נכללים בתהליך. אבל, החל מ-3.5 גרם/ליטר, הפרשת גלוקוז בשתן הופכת ביחס ישר לריכוזו בדם. אצל גבריםהעומס המלא של מערכת הספיגה מחדש נצפה עם צריכת 2.08 ממול / דקה (375 מ"ג / דקה) של גלוקוז, ואצל נשים- 1.68 ממול/דקה (303 מ"ג/דקה) על בסיס 1.73 מ"ר של משטח הגוף.

חומצות אמינו. ספיגה חוזרת של חומצות אמינו מתרחשת באותו מנגנון כמו ספיגה חוזרת של גלוקוז. ספיגה חוזרת מלאה של חומצות אמינו מתרחשת כבר בחלקים הראשוניים של האבובות הפרוקסימליות. תהליך זה קשור לספיגה חוזרת פעילה של Na + דרך הממברנה האפיקאלית של התאים. גילה 4 סוגי מערכות הובלה:א) עבור בסיסי ב) עבור חומצה ג) עבור הידרופיליות ד) עבור חומצות אמינו הידרופוביות. מהתא עוברות חומצות אמינו באופן פסיבי לאורך שיפוע הריכוז דרך קרום הבסיס אל הנוזל הבין-תאי, ומשם לדם. הופעת חומצות אמינו בשתן עשויה להיות תוצאה של הפרה של מערכות תחבורה או ריכוז גבוה מאוד בדם. במקרה האחרון יכולה להתרחש השפעה הדומה לגלוקוזוריה מבחינת המנגנון - עומס יתר של מערכות תחבורה. לפעמים יש תחרות בין חומצות מאותו סוג על נשא משותף.

סנאים. מנגנון הספיגה החוזרת של החלבון שונה באופן משמעותי ממנגנון הספיגה החוזרת של התרכובות המתוארות. פעם אחת בשתן הראשוני, כמות קטנה של חלבונים בדרך כלל נספגת מחדש כמעט לחלוטין על ידי פינוציטוזיס. בציטופלזמה של תאי האבובות הפרוקסימליות, חלבונים מתפרקים בהשתתפות אנזימים ליזוזומליים. חומצות האמינו שנוצרות עוקבות אחר שיפוע הריכוז מהתא לנוזל הבין-תאי, ומשם אל נימי הדם. בדרך זו, עד 30 מ"ג חלבון יכול להיספג מחדש תוך דקה אחת. אם הגלומרולי ניזוקים, יותר חלבונים נכנסים לתסנן וחלקם עלולים להיכנס לשתן ( פרוטאינוריה).

הפרשה צינורית.בספרות פיזיולוגית מודרנית הנוגעת לפעילות הכליות, המונח הַפרָשָׁהיש שתי משמעויות. ראשוןמתוכם מתאר תהליך העברת החומר דרך התאים מהדם אל לומן הצינורית בצורה ללא שינוי, מה שמגביר את קצב הפרשת החומר בכליה. שְׁנִיָה- שחרור מהתא לדם או לתוך לומן הצינורית של חומרים פעילים פיזיולוגית המסונתזים בכליה (לדוגמה, פרוסטגלנדינים, ברדיקינין וכו') או חומרים מופרשים (לדוגמה, חומצה היפורית).

הפרשת חומרים אורגניים ואי-אורגניים- אחד התהליכים החשובים המבטיחים את תהליך מתן השתן. בדגים ממינים מסוימים, גלומרולי נעדרים בכליות. במקרים כאלה, להפרשה תפקיד מוביל בפעילות הכליה. בכליות של רוב הקבוצות האחרות של חולייתנים, כולל יונקים, הפרשה מבטיחה שחרור כמויות נוספות של חומרים מסוימים מהדם לתוך לומן הצינוריות, שאותן ניתן לסנן בגלומרולי הכליה.

לכן, ההפרשה מואצתהפרשה על ידי הכליה של כמה חומרים זרים, תוצרים סופיים של חילוף חומרים, יונים. בכליות של יונקים מופרשים חומצות אורגניות (פניצילין, חומצה paraaminohippuric - PAG, diodrast, אוric acid), בסיסים אורגניים (כולין, גואנידין), וחומרים אנאורגניים (אשלגן). הכליה של דגי גרמים ימיים גלומרולריים ואגלומרולריים מסוגלת להפריש יוני מגנזיום, סידן וסולפט. אתרי ההפרשה של חומרים שונים שונים. בכליה של כל החולייתנים, תאי המקטע הפרוקסימלי של הנפרון, במיוחד חלקו הישיר, משמשים כמקום הפרשת חומצות ובסיסים אורגניים; הפרשת אשלגן מתרחשת בעיקר בתאי הצינורית המפותלת הדיסטלית ובצינורות האיסוף.

מנגנון תהליך הפרשת חומצות אורגניות.הבה נבחן תהליך זה באמצעות הדוגמה של הפרשת PAH על ידי הכליה. לאחר החדרת ה-PAH לדם, הפרשתו על ידי הכליה גוברת וטיהור הדם ממנו עולה באופן משמעותי על כמות הטיהור של הדם מהאינולין הניתן בו זמנית. המשמעות היא ש-PAH לא רק מסונן בגלומרולי, אלא בנוסף לגלומרולי, כמויות משמעותיות שלו חודרות לומן של הנפרון. הוכח בניסוי שתהליך זה נובע מהפרשת PAH מהדם לתוך לומן של הצינוריות הפרוקסימליות. בקרום התא של צינורית זו, מול הנוזל הבין-תאי, יש נשא ( cotransporter),עם זיקה גבוהה ל-PAG. בנוכחות PAG נוצר קומפלקס של הנשא עם PAG, שנע בממברנה ומתפרק על פניו הפנימיים, משחרר PAG לציטופלזמה, והנשא רוכש שוב את יכולת התנועה אל המשטח החיצוני של הממברנה. ולשלב עם מולקולת PAG חדשה. מנגנון הפרשהחומצות אורגניות כוללות מספר שלבים. ממברנת הפלזמה הבסיסית מכילה Na+, K+-ATPase, המסלקת יוני Na+ מהתא ומקדם את כניסת יוני K+ לתא. ריכוז נמוך יותר של יוני Na+ בציטופלזמה מאפשר ליוני Na+ להיכנס לתא לאורך שיפוע ריכוז בהשתתפות קוטרנספורטרים של נתרן. אחד מהסוגיםשל קוטרנספורטר כזה מקדם את הכניסה של α-ketoglutarate ו-Na+ דרך קרום הפלזמה הבסיסית. לאותה קרום יש מחליף אניונים שמסיר את α-ketoglutarate מהציטופלזמה בתמורה ל-paraaminohippurate (PAG), diodrast או כמה חומצות אורגניות אחרות המגיעות מהנוזל הבין-תאי לתוך התא. חומר זה נע דרך התא לכיוון הממברנה הלומינלית ועובר דרכו לתוך לומן הצינורית במנגנון של דיפוזיה קלה.

דיכאון נשימתיציאנידים, ניתוק הנשימה וזרחון חמצוני על ידי דיניטרופנול מפחית ומפסיק את ההפרשה. בתנאים פיזיולוגיים תקינים, רמת ההפרשה תלויה במספר הנשאים בממברנה. הפרשת ה-PAG עולה ביחס לעלייה בריכוז ה-PAG בדם עד שכל מולקולות הנשא רוויות ב-PAG. הקצב המרבי של הובלת PAG מושג כאשר כמות ה-PAG הזמינה להובלה שווה למספר מולקולות הנשא שיכולות ליצור קומפלקס עם PAG. ערך זה מוגדר כיכולת המקסימלית להעביר PAG - Ttrans. ה-PAH הנכנס לתא נע לאורך הציטופלזמה אל הממברנה האפיקאלית ומשתחרר דרכה במנגנון מיוחד לתוך לומן הצינורית.

כרטיס 15

הקודם3456789101112131415161718הבא

כליות ותפקידיהן

ספיגה חוזרת של צינורות

השלב הראשוני של מתן שתן, המוביל לסינון של כל הרכיבים הנמוכים-מולקולריים של פלזמת הדם, חייב להיות משולב בהכרח עם קיומן של מערכות בכליה שסופגות מחדש את כל החומרים בעלי הערך לגוף. בתנאים רגילים נוצרים בכליה אנושית עד 180 ליטר תסנין ביום, ומופרשים 1.0-1.5 ליטר שתן, שאר הנוזל נספג בצינוריות. תפקידם של תאים ממקטעים שונים של הנפרון בספיגה חוזרת אינו זהה. ניסויים שנערכו בבעלי חיים עם מיצוי נוזל מחלקים שונים של הנפרון בעזרת מיקרופיפטה אפשרו להבהיר את תכונות הספיגה החוזרת של חומרים שונים בחלקים שונים של צינוריות הכליה (איור 12.6). במקטע הפרוקסימלי של הנפרון, חומצות אמינו, גלוקוז, ויטמינים, חלבונים, יסודות קורט, כמות משמעותית של יוני Na +, CI-, HCO3 נספגים מחדש כמעט לחלוטין. במקרים הבאים של הנפרון, אלקטרוליטים ומים נספגים בעיקר.

הספיגה מחדש של נתרן וכלור היא התהליך המשמעותי ביותר מבחינת נפח והוצאה אנרגטית. באבובית הפרוקסימלית, כתוצאה מספיגה חוזרת של רוב החומרים המסוננים והמים, נפח השתן הראשוני יורד, וכ-1/3 מהנוזל המסונן בגלומרולי נכנס למקטע הראשוני של לולאת הנפרון. מתוך כמות הנתרן הכוללת שנכנסה לנפרון במהלך הסינון, עד 25% נספג בלולאת הנפרון, כ-9% בצינורית המפותלת הדיסטלית ופחות מ-1% נספג מחדש בצינורות האיסוף או מופרשים בשתן.

ספיגה חוזרת במקטע הדיסטלי מאופיינת בכך שהתאים נושאים כמות קטנה יותר של יונים מאשר בצינורית הפרוקסימלית, אך כנגד שיפוע ריכוז גדול יותר. למקטע זה של הנפרון ותעלות האיסוף תפקיד מכריע בוויסות נפח השתן המופרש וריכוז החומרים הפעילים אוסמוטיים בו (ריכוז אוסמוטי1). בשתן הסופי, ריכוז הנתרן יכול לרדת ל-1 mmol/l לעומת 140 mmol/l בפלזמה בדם. באבובית הדיסטלית, אשלגן לא רק נספג מחדש, אלא גם מופרש כאשר יש עודף בגוף.

בנפרון הפרוקסימלי מתרחשת ספיגה חוזרת של נתרן, אשלגן, כלור וחומרים אחרים דרך הממברנה של דופן הצינורית, החדירה מאוד למים. לעומת זאת, בלולאת הנפרון העבה העולה, צינוריות מפותלות דיסטליות ותעלות איסוף, מתרחשת ספיגת יונים ומים מחדש דרך דופן הצינורית, שהיא פחות חדירה למים; ניתן לווסת את החדירות של הממברנה למים בחלקים מסוימים של הנפרון ותעלות איסוף, וערך החדירות משתנה בהתאם למצב התפקודי של האורגניזם (ספיגה מחדש פקולטיבית). בהשפעת דחפים המגיעים דרך העצבים הפושרים, ותחת פעולתם של חומרים פעילים ביולוגית, מווסתת הספיגה מחדש של נתרן וכלור בנפרון הפרוקסימלי. הדבר בולט במיוחד במקרה של עלייה בנפח הדם והנוזל החוץ תאי, כאשר ירידה בספיגה מחדש באבובית הפרוקסימלית תורמת לעלייה בהפרשת יונים ומים ובכך לשיקום מלח מים. איזון. באבובית הפרוקסימלית, איזוסמיה נשמרת תמיד. דופן הצינורית חדירה למים, ונפח המים הנספגים מחדש נקבע על פי כמות החומרים הפעילים האוסמוטיים הנספגים מחדש, שמאחוריהם נעים המים לאורך השיפוע האוסמוטי. בחלקי הקצה של המקטע המרוחק של הנפרון ותעלות האיסוף, החדירות של דופן הצינורית למים מווסתת על ידי וזופרסין.

ספיגת מים פקולטטיבית תלויה בחדירות האוסמוטי של הדופן הצינורית, בגודל השיפוע האוסמוטי ובקצב תנועת הנוזל דרך הצינורית.

כדי לאפיין את הספיגה של חומרים שונים באבוביות הכליה, רעיון סף ההפרשה חיוני.

חומרים שאינם סף משתחררים בכל ריכוז בפלסמת הדם (ובהתאם, באולטרה-פילטרט). חומרים כאלה הם אינולין, מניטול. הסף להפרשה של כמעט כל החומרים החשובים מבחינה פיזיולוגית ובעלי ערך לגוף שונה. אז, שחרור גלוקוז בשתן (גלוקוזוריה) מתרחש כאשר הריכוז שלו בתסנין הגלומרולרי (ובפלסמת הדם) עולה על 10 mmol / l. המשמעות הפיזיולוגית של תופעה זו תתגלה בתיאור מנגנון הספיגה החוזרת.

מנגנונים של ספיגה חוזרת של צינורות. הספיגה ההפוכה של חומרים שונים בצינוריות מסופקת על ידי הובלה אקטיבית ופסיבית. אם חומר נספג מחדש כנגד שיפועים אלקטרוכימיים וריכוזים, התהליך נקרא הובלה פעילה. ישנם שני סוגים של הובלה אקטיבית - אקטיבית ראשונית ואקטיבית משנית. הובלה פעילה ראשונית נקראת כאשר חומר מועבר כנגד שיפוע אלקטרוכימי עקב האנרגיה של חילוף החומרים התאי. דוגמה לכך היא הובלת יוני Na +, המתרחשת בהשתתפות האנזים Na +, K + -ATPase, המשתמש באנרגיה של ATP. משני-אקטיבי הוא העברה של חומר כנגד שיפוע ריכוז, אך ללא הוצאת אנרגיית התא ישירות על תהליך זה; אז גלוקוז, חומצות אמינו נספגות מחדש. מהלומן של הצינורית, חומרים אורגניים אלו נכנסים לתאי הצינורית הפרוקסימלית בעזרת מנשא מיוחד, אשר חייב בהכרח לחבר את יון Na +. קומפלקס זה (נשא + חומר אורגני + Na+) מקדם את תנועת החומר דרך קרום גבול המברשת וכניסתו לתא. הכוח המניע להעברת חומרים אלו על פני ממברנת הפלזמה האפיקלית הוא הריכוז הנמוך יותר של נתרן בציטופלזמה של התא בהשוואה לומן של הצינורית. שיפוע ריכוז הנתרן נובע מהפרשה פעילה מתמשכת של נתרן מהתא אל הנוזל החוץ-תאי בעזרת Na+, K+-ATPase הממוקמים בממברנות הצדדיות והבסיסיות של התא.

הספיגה מחדש של מים, כלור ועוד כמה יונים, אוריאה מתבצעת באמצעות הובלה פסיבית - לאורך שיפוע אלקטרוכימי, ריכוזי או אוסמוטי. דוגמה להובלה פסיבית היא ספיגה חוזרת בצינורית המפותלת המרוחק של כלור לאורך שיפוע אלקטרוכימי שנוצר על ידי הובלת נתרן פעילה. מים מועברים לאורך השיפוע האוסמוטי, וקצב ספיגתם תלוי בחדירות האוסמוטי של דופן הצינורית ובהבדל בריכוז החומרים הפעילים האוסמוטיים משני צידי הדופן שלו. בתכולת הצינורית הפרוקסימלית, עקב ספיגת המים והחומרים המומסים בה, עולה ריכוז האוריאה, שכמות קטנה ממנה נספגת מחדש בדם לאורך שיפוע הריכוז.

הישגים בתחום הביולוגיה המולקולרית אפשרו לבסס את מבנה המולקולות של תעלות יונים ומים (אקוופורינים) של קולטנים, אוטאקואידים והורמונים, ועל ידי כך לחדור למהותם של כמה מנגנונים תאיים המבטיחים את הובלת החומרים. דרך דופן הצינורית. תכונות התאים של חלקים שונים של הנפרון שונות, תכונות הממברנה הציטופלזמית באותו תא אינן זהות. לממברנה הקודקודית של התא, הפונה אל לומן הצינורית, יש מאפיינים שונים מאשר הממברנות הבסיסיות והצדדיות שלו, נשטפות על ידי הנוזל הבין-תאי ובמגע עם נימי הדם. כתוצאה מכך, קרומי הפלזמה האפיקיים והבסיסיים משתתפים בהובלת חומרים בדרכים שונות; הפעולה של חומרים פעילים ביולוגית על שני הממברנות היא גם ספציפית.

שקול את המנגנון הסלולרי של ספיגת יונים מחדש באמצעות Na+ כדוגמה. באבובית הפרוקסימלית של הנפרון, ספיגת Na+ לדם מתרחשת כתוצאה ממספר תהליכים, שאחד מהם הוא הובלה אקטיבית של Na+ מהלומן של הצינורית, השני הוא ספיגה מחדש פסיבית של Na+ בעקבות הן ביקרבונט והן יוני C1- המועברים באופן פעיל לדם. עם החדרת מיקרואלקטרודה אחת ללומן של הצינוריות, והשנייה - לנוזל הפריטבולרי, נמצא שהפרש הפוטנציאל בין המשטח החיצוני והפנימי של דופן הצינורית הפרוקסימלית התברר כקטן מאוד - בערך 1.3 mV, באזור הצינורית הדיסטלית הוא יכול להגיע - 60 mV (איור .12.7). הלומן של שתי הצינוריות הוא אלקטרוני, ובדם (ולכן, בנוזל החוץ-תאי), ריכוז ה-Na+ גבוה יותר מאשר בנוזל בלומן של הצינוריות הללו, כך שהספיגה מחדש של Na+ מתבצעת באופן אקטיבי כנגד הגרדיאנט. של הפוטנציאל האלקטרוכימי. במקביל, מהלומן של הצינורית, Na + נכנס לתא דרך תעלת הנתרן או בהשתתפות נשא. החלק הפנימי של התא טעון שלילי, ו-Na + טעון חיובי נכנס לתא לאורך שיפוע הפוטנציאל, נע לכיוון קרום הפלזמה הבסיסית, שדרכו הוא נפלט אל הנוזל הבין-תאי על ידי משאבת הנתרן; שיפוע הפוטנציאל על פני ממברנה זה מגיע ל-70-90 mV.

ישנם חומרים שיכולים להשפיע על אלמנטים בודדים של מערכת הספיגה מחדש של Na +. לפיכך, תעלת הנתרן בקרום התא של הצינורית הדיסטלית וצינור האיסוף נחסמת על ידי אמילוריד וטריאמטרן, וכתוצאה מכך Na + אינו יכול להיכנס לתעלה. ישנם מספר סוגים של משאבות יונים בתאים.

ספיגה חוזרת של צינורות וויסותה

אחד מהם הוא Na+, K+-ATPase. אנזים זה ממוקם בממברנות הבסיסיות והצדדיות של התא ומבטיח את הובלת Na+ מהתא לדם וכניסת K+ מהדם לתא. האנזים מעוכב על ידי גליקוזידים לבביים, כגון strophanthin, ouabain. בספיגה מחדש של ביקרבונט תפקיד חשוב שייך לאנזים פחמן אנהידראז, המעכב שלו הוא אצטאזולאמיד - הוא עוצר את הספיגה מחדש של הביקרבונט המופרש בשתן.

גלוקוז מסונן נספג מחדש כמעט לחלוטין על ידי תאי הצינורית הפרוקסימלית, ובדרך כלל כמות קטנה (לא יותר מ-130 מ"ג) מופרשת בשתן ביום. תהליך הספיגה מחדש של גלוקוז מתבצע כנגד שיפוע ריכוז גבוה והוא פעיל משני. בקרום התא האפיקלי (הלומינלי), גלוקוז מתחבר עם נשא, שעליו להצמיד גם Na +, ולאחר מכן הקומפלקס מועבר דרך הממברנה האפיקלית, כלומר גלוקוז ו- Na + נכנסים לציטופלזמה. הממברנה האפיקלית היא מאוד סלקטיבית וחדירה חד כיוונית ואינה נותנת לגלוקוז או Na+ לחזור החוצה מהתא לתוך לומן הצינורית. חומרים אלה נעים לכיוון בסיס התא לאורך שיפוע ריכוז. להעברת גלוקוז מהתא לדם דרך קרום הפלזמה הבסיסית יש אופי של דיפוזיה קלה, ו-Na+, כפי שצוין לעיל, מוסר על ידי משאבת הנתרן הממוקמת בקרום זה.

חומצות אמינו נספגות מחדש כמעט לחלוטין על ידי התאים של הצינורית הפרוקסימלית. קיימות לפחות 4 מערכות להובלת חומצות אמינו מהלומן של הצינורית לדם, תוך ספיגה חוזרת של חומצות אמינו ניטרליות, דו-בסיסיות, דיקרבוקסיליות וחומצות אימינו. כל אחת מהמערכות הללו מבטיחה ספיגה של מספר חומצות אמינו מאותה קבוצה. לפיכך, מערכת הספיגה מחדש של חומצות אמינו די-בסיסיות מעורבת בספיגת ליזין, ארגינין, אורניתין ואולי ציסטין. עם הכנסת עודף של אחת מחומצות האמינו הללו לדם, מתחילה הפרשה מוגברת של חומצות אמינו רק מקבוצה זו על ידי הכליה. מערכות הובלה של קבוצות נפרדות של חומצות אמינו נשלטות על ידי מנגנונים גנטיים נפרדים. מתוארות מחלות תורשתיות, שאחד מביטוייהן הוא הפרשה מוגברת של קבוצות מסוימות של חומצות אמינו (aminoaciduria).

הפרשת שתן של חומצות ובסיסים חלשים תלויה בסינון הגלומרולרי, בספיגה מחדש או בתהליך הפרשתן. תהליך ההפרשה של חומרים אלה נקבע במידה רבה על ידי "דיפוזיה לא יונית", שהשפעתה בולטת במיוחד בצינוריות הדיסטלית ובצינורות האיסוף. חומצות ובסיסים חלשים יכולים להתקיים בהתאם ל-pH של המדיום בשתי צורות - לא מיונן ומיונן. ממברנות התא חדירות יותר לחומרים לא מיוננים. חומצות חלשות רבות מופרשות מהר יותר בשתן אלקליין, בעוד שבסיסים חלשים, להיפך, מופרשים בשתן חומצי. מידת היינון של הבסיסים עולה בסביבה חומצית, אך פוחתת בסביבה בסיסית. במצב לא מיונן, חומרים אלו חודרים דרך שומני הממברנה לתוך התאים, ולאחר מכן לתוך פלזמת הדם, כלומר הם נספגים מחדש. אם ערך ה-pH של הנוזל הצינורי מוסט לצד החומצי, אז הבסיסים מיוננים, נספגים בצורה גרועה ומופרשים בשתן. ניקוטין הוא בסיס חלש; ב-pH 8.1, 50% מיוננים; הוא מופרש מהר יותר פי 3-4 עם שתן חומצי (pH בערך 5) מאשר עם שתן בסיסי (pH 7.8). תהליך ה"דיפוזיה הלא-יוני" משפיע על הפרשת בסיסים וחומצות חלשים, ברביטורטים ותרופות אחרות על ידי הכליות.

כמות קטנה של חלבון המסוננת בגלומרולי נספגת מחדש על ידי תאי האבובות הפרוקסימליות. הפרשת חלבונים בשתן היא בדרך כלל לא יותר מ-20-75 מ"ג ליום, ובמקרה של מחלת כליות היא יכולה לעלות עד 50 גרם ליום. עלייה בהפרשת חלבונים בשתן (פרוטאינוריה) עשויה לנבוע מהפרה של ספיגה חוזרת שלהם או עלייה בסינון.

שלא כמו ספיגה חוזרת של אלקטרוליטים, גלוקוז וחומצות אמינו, שחדרו דרך הממברנה האפיקלית ומגיעות ללא שינוי לממברנת הפלזמה הבסיסית ומועברות לדם, ספיגה חוזרת של חלבון ניתנת במנגנון שונה מהותית. החלבון נכנס לתא על ידי פינוציטוזה. מולקולות חלבון מסוננות נספגות על פני קרום התא האפיקי, בעוד הממברנה מעורבת ביצירת הוואקוול הפינוציטי. ואקואול זה נע לעבר החלק הבסיסי של התא. באזור ה-perinuclear, שבו המתחם הלמלרי (מנגנון Golgi) הוא מקומי, וואקוולים יכולים להתמזג עם ליזוזומים, שיש להם פעילות גבוהה של מספר אנזימים. בליזוזומים, חלבונים שנלכדו מבוקעים וחומצות האמינו המתקבלות, דיפפטידים מוסרות לדם דרך קרום הפלזמה הבסיסית. עם זאת, יש להדגיש כי לא כל החלבונים עוברים הידרוליזה במהלך ההובלה וחלקם מועברים לדם בצורה ללא שינוי.

קביעת כמות הספיגה החוזרת באבוביות של הכליה. ספיגה חוזרת של חומרים, או במילים אחרות, הובלתם (T) מהלומן של הצינוריות אל הנוזל הרקמה (בין תאי) ואל הדם, במהלך ספיגה חוזרת R (TRX) נקבעת על פי ההפרש בין כמות החומר X (F∙Px∙fx) מסונן לתוך glomeruli, וכמות החומר המופרשת בשתן (UX ∙V).

TRX =F∙px.fx ─Ux∙V,

כאשר F הוא נפח הסינון הגלומרולרי, fx הוא החלק של החומר X שאינו קשור לחלבונים בפלזמה ביחס לריכוזו הכולל בפלזמה בדם, P הוא ריכוז החומר בפלזמה בדם, U הוא ריכוז החומר בפלסמה. שֶׁתֶן.

על פי הנוסחה לעיל, הכמות המוחלטת של החומר הנספג מחדש מחושבת. בחישוב ספיגה חוזרת יחסית (% R), נקבע שיעור החומר שעבר ספיגה חוזרת ביחס לכמות החומר המסונן בגלומרולי:

% R= (1 - EFX)∙100.

כדי להעריך את יכולת הספיגה החוזרת של תאים צינוריים פרוקסימליים, חשוב לקבוע את הערך המרבי של הובלת גלוקוז (TmG). ערך זה נמדד כאשר מערכת ההובלה הצינורית שלו רוויה במלואה בגלוקוז (ראה איור 12.5). לשם כך מוזגים תמיסת גלוקוז לדם ובכך גדל ריכוזה בתסנין הגלומרולרי עד שמתחילה להפריש כמות משמעותית של גלוקוז בשתן:

TmG=F∙PG-UG∙V,

כאשר F הוא סינון גלומרולרי, PG הוא ריכוז הגלוקוז בפלזמה בדם, ו-UG הוא ריכוז הגלוקוז בשתן; Tm - הובלה צינורית מקסימלית של החומר הנחקר. ערך TmG מאפיין את העומס המלא של מערכת הובלת הגלוקוז; אצל גברים, ערך זה הוא 375 מ"ג לדקה, ובנשים - 303 מ"ג לדקה, בהתבסס על 1.73 מ"ר של משטח הגוף.

ספיגה חוזרת של צינורות

שתן ראשוני הופך לשתן סופי באמצעות תהליכים המתרחשים בצינוריות הכליה ובחביות האיסוף. בכליה אנושית נוצרים 150-180 ליטר סרט, או שתן ראשוני, ביום, ומופרשים 1.0-1.5 ליטר שתן. שאר הנוזל נספג בצינוריות ובצינורות האיסוף.

ספיגה חוזרת של צינוריות היא תהליך של ספיגה חוזרת של מים וחומרים מהשתן המצוי בלומן של הצינוריות לתוך הלימפה והדם. הנקודה העיקרית של ספיגה חוזרת היא לשמור על הגוף את כל החומרים החיוניים בכמויות הנדרשות. ספיגה חוזרת מתרחשת בכל חלקי הנפרון. עיקר המולקולות נספגות מחדש בנפרון הפרוקסימלי. כאן, חומצות אמינו, גלוקוז, ויטמינים, חלבונים, מיקרו-אלמנטים, כמות משמעותית של יוני Na +, C1-, HCO3- וחומרים רבים אחרים נספגים כמעט לחלוטין.

תוכנית של ספיגה חוזרת של צינורות

אלקטרוליטים ומים נספגים בלולאה של הנלה, בצינור הדיסטלי ובצינורות האיסוף. בעבר חשבו שספיגה חוזרת באבובית הפרוקסימלית היא חובה ובלתי מווסתת. כעת הוכח שהוא מווסת על ידי גורמים עצבניים והומוראליים כאחד.

ספיגה חוזרת של חומרים שונים בצינוריות יכולה להתרחש באופן פסיבי ואקטיבי. הובלה פסיבית מתרחשת ללא צריכת אנרגיה לאורך שיפועים אלקטרוכימיים, ריכוזיים או אוסמוטיים. בעזרת הובלה פסיבית נספגים מחדש מים, כלור ואוריאה.

הובלה פעילה היא העברה של חומרים כנגד שיפועים אלקטרוכימיים וריכוזים. יתר על כן, מבחינים בהובלה ראשונית-אקטיבית ומשנית-אקטיבית. הובלה פעילה ראשונית מתרחשת עם הוצאת אנרגיית התא. דוגמה לכך היא העברת יוני Na + בעזרת האנזים Na +, K + - ATPase, המשתמש באנרגיה של ATP. בהובלה פעילה משנית, העברה של חומר מתבצעת על חשבון אנרגיית ההובלה של חומר אחר. גלוקוז וחומצות אמינו נספגים מחדש על ידי מנגנון ההובלה הפעילה המשנית.

גלוקוז. זה מגיע מהלומן של הצינורית לתאי הצינורית הפרוקסימלית בעזרת מנשא מיוחד, שחייב בהכרח לחבר את יון Ma4'. תנועת הקומפלקס הזה לתוך התא מתבצעת באופן פסיבי לאורך שיפוע האלקטרוכימי והריכוז של יוני Na+. הריכוז הנמוך של נתרן בתא, היוצר שיפוע של ריכוזו בין הסביבה החיצונית והתוך-תאית, מסופק על ידי פעולת משאבת הנתרן-אשלגן של קרום הבסיס.

בתא, הקומפלקס הזה מתפרק למרכיביו המרכיבים אותו. ריכוז גבוה של גלוקוז נוצר בתוך האפיתל הכלייתי, ולכן, בעתיד, לאורך שיפוע הריכוז, עובר הגלוקוז לרקמת הביניים. תהליך זה מתבצע בשיתוף המוביל עקב דיפוזיה קלה. לאחר מכן הגלוקוז משתחרר לזרם הדם. בדרך כלל, בריכוז תקין של גלוקוז בדם, ובהתאם, בשתן הראשוני, כל הגלוקוז נספג מחדש. עם עודף גלוקוז בדם, כלומר בשתן הראשוני יכולה להתרחש העמסה מקסימלית של מערכות הובלה צינוריות, כלומר. כל מולקולות הנשאים.

במקרה זה, הגלוקוז כבר לא יכול להיספג מחדש והוא יופיע בשתן הסופי (גלוקוזוריה). מצב זה מאופיין במושג "תחבורה צינורית מקסימלית" (TM). הערך של הובלה צינורית מקסימלית תואם את המושג הישן של "סף הפרשת כליות". עבור גלוקוז, ערך זה הוא 10 mmol/L.

חומרים, שהספיגה מחדש שלהם אינה תלויה בריכוזם בפלסמת הדם, נקראים ללא סף. אלה כוללים חומרים שאינם נספגים מחדש כלל (אינולין, מניטול) או שהם מעט נספגים מחדש ומופרשים בשתן ביחס להצטברותם בדם (סולפטים).

חומצות אמינו. ספיגה חוזרת של חומצות אמינו מתרחשת גם על ידי מנגנון ההובלה המזוהה עם Na+. חומצות אמינו המסוננות בגלומרולי נספגות מחדש ב-90% בתאי הצינורית הפרוקסימלית של הכליה. תהליך זה מתבצע בעזרת הובלה פעילה משנית, כלומר. האנרגיה עוברת למשאבת הנתרן. קיימות לפחות 4 מערכות הובלה להעברת חומצות אמינו שונות (ניטרליות, דו-בסיסיות, דיקרבוקסיליות וחומצות אמינו). מערכות הובלה אלו פועלות גם במעיים לספיגת חומצות אמינו.

ספיגה חוזרת של צינורות

תוארו פגמים גנטיים שבהם חומצות אמינו מסוימות אינן נספגות מחדש ונספגות במעיים.

חֶלְבּוֹן. בדרך כלל, כמות קטנה של חלבון נכנסת לתסנן ונספגת מחדש. תהליך ספיגה חוזרת של חלבון מתבצע בעזרת פינוציטוזיס. האפיתל של צינור הכליה לוכד באופן פעיל את החלבון. עם הכניסה לתא, החלבון עובר הידרוליזה על ידי אנזימי ליזוזום ומומר לחומצות אמינו. לא כל החלבונים עוברים הידרוליזה, חלקם עוברים לדם ללא שינוי. תהליך זה פעיל ודורש אנרגיה. לא יאבדו יותר מ-20-75 מ"ג חלבון ביום עם השתן הסופי. הופעת החלבון בשתן נקראת פרוטאינוריה. פרוטאינוריה יכולה להתרחש גם בתנאים פיזיולוגיים, למשל, לאחר עבודה שרירית כבדה. בעיקרון, פרוטאינוריה מתרחשת בפתולוגיה של דלקת כליות, נפרופתיה ומיאלומה נפוצה.

אוריאה. הוא ממלא תפקיד חשוב במנגנוני ריכוז השתן, המסונן בחופשיות בגלומרולי. באבובית הפרוקסימלית, חלק מהאוריאה נספג מחדש באופן פסיבי על ידי שיפוע הריכוז המתרחש עקב ריכוז השתן. שאר האוריאה מגיעה לתעלות האיסוף. בתעלות האיסוף בהשפעת ADH נספגים מים מחדש וריכוז האוריאה עולה. ADH מגביר את החדירות של הקיר לאוריאה, והוא עובר למדולה של הכליה, ויוצר כאן כ-50% מהלחץ האוסמוטי.

מהאינטרסטיטיום, אוריאה מתפזרת לאורך שיפוע ריכוז לתוך הלולאה של Henle וחודרת שוב לצינוריות הדיסטלית ולתעלות האיסוף. לפיכך, מתרחשת זרימת האוריאה התוך-כליתית. במקרה של משתן מים נפסקת ספיגת המים בנפרון הדיסטלי, ומופרשת יותר אוריאה. לפיכך, הפרשתו תלויה בשתן.

חומצות ובסיסים אורגניים חלשים. הספיגה החוזרת של חומצות ובסיסים חלשים תלויה בשאלה אם הם בצורת מיונן או לא מיונן. בסיסים וחומצות חלשים במצב מיונן אינם נספגים מחדש ומופרשים בשתן. מידת היינון של בסיסים עולה בסביבה חומצית, ולכן הם מופרשים מהר יותר עם שתן חומצי, חומצות חלשות, להיפך, מופרשות מהר יותר עם שתן אלקליין.

יש לכך חשיבות רבה, שכן חומרים רפואיים רבים הם בסיסים חלשים או חומצות חלשות. לכן, במקרה של הרעלה עם חומצה אצטילסליצילית או פנוברביטל (חומצות חלשות), יש צורך לתת תמיסות אלקליות (NaHCO3) על מנת להעביר חומצות אלו למצב מיונן, ובכך להקל על סילוקן המהיר מהגוף. להפרשה מהירה של בסיסים חלשים, יש צורך להכניס מוצרים חומציים לדם כדי להחמצת השתן.

מים ואלקטרוליטים. מים נספגים מחדש בכל חלקי הנפרון. כ-2/3 מכל המים נספגים מחדש בצינוריות המפותלות הפרוקסימליות. כ-15% נספג מחדש בלולאה של Henle ו-15% בצינוריות המפותלים הדיסטליים ובצינורות האיסוף. מים נספגים מחדש באופן פסיבי עקב הובלה של חומרים פעילים אוסמוטיות: גלוקוז, חומצות אמינו, חלבונים, נתרן, אשלגן, סידן, יוני כלור. עם ירידה בספיגה חוזרת של חומרים פעילים אוסמוטיים, יורדת גם ספיגה חוזרת של מים. נוכחות גלוקוז בשתן הסופי מובילה לעלייה בשתן (פוליאוריה).

נתרן הוא היון העיקרי האחראי על ספיגה פסיבית של מים. נתרן, כאמור לעיל, נחוץ גם להובלת גלוקוז וחומצות אמינו. בנוסף, הוא ממלא תפקיד חשוב ביצירת סביבה פעילה אוסמוטית באינטרסטיום של מדולה הכליה, ובכך מרכז את השתן. ספיגה חוזרת של נתרן מתרחשת בכל חלקי הנפרון. כ-65% מיוני הנתרן נספגים מחדש בצינורית הפרוקסימלית, 25% בלולאת הנפרון, 9% בצינורית המפותלת הדיסטלית ו-1% בצינורות האיסוף.

זרימת הנתרן מהשתן הראשוני דרך הממברנה האפיקלית לתוך תא האפיתל הצינורי מתרחשת באופן פסיבי לאורך שיפוע האלקטרוכימי והריכוז. הפרשת נתרן מהתא דרך הממברנות הבזולטרליות מתבצעת באופן פעיל בעזרת Na +, K + - ATPase. מכיוון שהאנרגיה של חילוף החומרים התאי מושקעת בהעברת נתרן, ההובלה שלו היא פעילה בעיקרה. הובלת נתרן לתא יכולה להתרחש באמצעות מנגנונים שונים. אחד מהם הוא החלפת Na + עבור H + (הובלה זרם נגדי, או אנטי-פורט). במקרה זה, יון הנתרן מועבר בתוך התא, ויון המימן מועבר החוצה.

דרך נוספת להעברת נתרן לתא מתבצעת בהשתתפות חומצות אמינו, גלוקוז. זהו מה שנקרא cotransport, או סימפורט. בחלקה, ספיגה חוזרת של נתרן קשורה להפרשת אשלגן.

גליקוזידים לבביים (strophanthin K, oubain) מסוגלים לעכב את האנזים Na +, K + - ATPase, המבטיח העברת נתרן מהתא לדם והובלת אשלגן מהדם לתא.

חשיבות רבה במנגנוני הספיגה החוזרת של יוני מים ונתרן, כמו גם בריכוז השתן, היא עבודתה של מה שנקרא מערכת הכפלה סיבובית-נגדית.

מערכת הזרם הסיבובית מיוצגת על ידי ברכיים מקבילות של לולאת הנלה וצינור איסוף, שלאורכה הנוזל נע בכיוונים שונים (זרם נגדי). האפיתל של החלק היורד של הלולאה חדיר למים, והאפיתל של הברך העולה אטום למים, אך מסוגל להעביר יוני נתרן באופן פעיל לתוך נוזל הרקמה, ודרכו חזרה לדם. בקטע הפרוקסימלי, נתרן ומים נספגים בכמויות שוות, והשתן כאן איזוטוני לפלסמה בדם.

בלולאת הנפרון היורדת, המים נספגים מחדש והשתן הופך מרוכז יותר (היפרטוני). החזרת המים מתרחשת באופן פסיבי בשל העובדה שבמקטע העולה מתבצעת בו זמנית ספיגה חוזרת אקטיבית של יוני נתרן. בכניסה לנוזל הרקמה, יוני נתרן מגבירים את הלחץ האוסמוטי בו, ובכך מקלים על משיכת המים מהקטע היורד אל נוזל הרקמה. יחד עם זאת, עלייה בריכוז השתן בלולאת הנפרון עקב ספיגת מים מחדש מקלה על המעבר של נתרן מהשתן לנוזל הרקמה. כאשר נתרן נספג מחדש באיבר העולה של הלולאה של הנלה, השתן הופך להיפוטוני.

אם נכנסים הלאה לתעלות האיסוף, שהן הברך השלישית של מערכת הנגד, השתן יכול להיות מרוכז מאוד אם ADH פועל, מה שמגביר את חדירות הדפנות למים. במקרה זה, כאשר אתה נע לאורך צינורות האיסוף אל מעמקי המדוללה, יותר ויותר מים נכנסים לנוזל הבין-סטיציאלי, שהלחץ האוסמוטי שלו גדל עקב תכולת כמות גדולה של Na "1" ואוריאה. זה, והשתן הופך יותר ויותר מרוכז.

כאשר כמויות גדולות של מים נכנסות לגוף, הכליות, להיפך, מפרישות כמויות גדולות של שתן היפוטוני.

ספיגה חוזרת של צינורית והפרשת חומרים בנפרון.

ספיגה חוזרת של צינורית או ספיגה הפוכה בדם של מים, מלחים, חומרים אורגניים (גלוקוז, חלבון, חומצות אמינו, ויטמינים) הכלולים בשתן הראשוני.

התוצאה היא ירידה בשתן ראשוני (ב-70%), ספיגה חוזרת מלאה לדם של חומרים שימושיים לחילוף החומרים (חומצות אמינו, גלוקוז, ויטמינים רבים), ספיגה חלקית של מים ויוני Na, Cl, K, Ca, הפרשת של מוצרים מטבוליים רעילים מהדם לשתן (אוריאה, חומצת שתן, אמוניה, קריאטינין, סולפטים, פוספטים).

הספיגה של חומרים בסיסיים מתבצעת באמצעות מנגנונים של הובלה פעילה, דיפוזיה ודיפוזיה קלה.

לדוגמה:

היון העיקרי שקובע את הלחץ האוסמוטי, וכתוצאה מכך את הספיגה מחדש של המים, Na + נכנס לתאי האפיתל באופן פסיבי, לאורך שיפוע ריכוז, ולאחר מכן נפלט מהצד השני של התא על ידי Na + -K + -ATPase .

יוני K+ נספגים מחדש באופן פעיל על הממברנה האפיקלית ולאחר מכן משוחררים לדם על ידי דיפוזיה.

הצינורית המפותלת הפרוקסימלית סופגת מחדש 70% מהמים והיונים.

ספיגה חוזרת של קטיונים (Na+, K+, Ca2+, Mg2+) מתרחשת כנגד שיפוע הריכוז, באופן פעיל (באמצעות אנרגיית ATP).

אניונים בעלי מטען שלילי נמשכים על ידי קטיונים בעלי מטען חיובי, ובשל כוחות אלקטרוסטטיים הם עוברים באופן פסיבי מהשתן לדם (Cl- ו-HCO3- לאחר Na + ו- K +; SO42- ו- PO42- לאחר Ca2+ ו- Mg2+), המים נספגים באופן פסיבי. אחרי יונים על ידי שיפוע אוסמוטי.

מנגנוני הספיגה מחדש של Ca2+, Mg2+, SO4-, PO4- דומים למנגנוני הספיגה החוזרת של Na+, K+ ו-Cl-.

חומרים יכולים להיות מועברים לתוך הציטופלזמה של תא אפיתל הכליה על ידי נשאים יחד עם יוני Na +.

במקביל, הם נכנסים לדם מתא האפיתל על ידי דיפוזיה לאורך שיפוע הריכוז.

בריכוז מסוים של חומרי דם (סף הפרשה), חומרים אלו (סף) לא ייספגו מחדש לחלוטין, וחלק מהחומרים המסונננים יגיעו לשתן הסופי.

חומרי סף כוללים גלוקוז, שבדרך כלל (4.6-7.2 ממול/ליטר בדם) מסונן ולאחר מכן נספג מחדש לחלוטין.

עם עלייה בריכוזו בדם ל-10.8 ממול/ליטר, חלק מהגלוקוז לא יספיק להיספג מחדש.

הוא מופרש בשתן מהגוף ומתרחשת גלוקוזוריה.

ספיגה מחדש בחלקים שונים של הנפרון אינה זהה.

ב-PROXIMAL SECTION, 40-45% מהמים, נתרן, ביקרבונטים, כלור, חומצות אמינו, גלוקוז, ויטמינים, חלבונים, מיקרו-אלמנטים נספגים מחדש עד סוף הקטע - 1/3 מהאולטרה-מסנן נשאר באותו לחץ אוסמוטי כמו בפלזמה.

בלולאה של הנלה, 25-28% מהמים נספגים מחדש, עד 25% מנתרן, כמו גם יוני כלוריד, אשלגן, סידן, מגנזיום

ב-DISTAL SECTION - 10% מים, כ-9% נתרן, אשלגן.

באבוביות האיסוף - 20% מים, פחות מ-1% נתרן.

הפרשת צינוריות מתבטאת בשחרור מהדם לתוך LUMINAL OF THE TUBULES של מוצרים מטבוליים וחומרים זרים

הפרשה צינורית היא תוצאה של פעילות פעילה של האפיתל של צינוריות הכליה.

היא מתבצעת כנגד ריכוז או גרדיאנט אלקטרוכימי ומאפשרת להפריש במהירות בסיסים ויונים אורגניים, תאי אפיתל מפרישים כולין, חומצה פראמינו-היפורית, מולקולות תרופות משתנות מהדם מהדם ולספוג גלוטמין מהשתן הראשי.

בעזרת האנזים גלוטמינאז, גלוטמין מתפרק ל-GLUTAMIC ACID ואמוניה.

אמוניה מופרשת בשתן, המופרשת מהגוף בצורה של מלחי אמוניום.

באותו מקום חומצה פחמתית מבוקעת על ידי האנזים CARBOANHYDRASE.

איך תהליך הספיגה החוזרת בכליות

יוני HCO3- נספגים בדם (עקב המשיכה האלקטרוסטטית של ה-Na+ ו-K+ שלהם).

יוני H+ מופרשים לתוך השתן, ממנו הם מסולקים.

זה מסביר את התגובה החומצית של השתן הסופי (pH=4.5-6.5).

מנגנון זה מגן על הגוף מפני החמצה.

הלוקליזציה של הפרשת החומרים בנפרון שונה

ב-PROXIMAL SECTION מופרשים יוני מימן ואמוניה. יתר על כן, בסיסים אורגניים מופרשים בחלק המפותל:

כולין, סרוטונין, דופמין, כינין, מורפיום.

בחלק הישיר - חומצות אורגניות: paraaminohippuric, Diodrast, Penicillin, Uric acid.

ב-DISTAL SECTION - חומצה para-aminohyppuric, Ammonia, H + ו- K + יוני.

חומרים רפואיים מופרשים מהגוף בעזרת GLOMER FILTRATION (levomycetin, streptomycin, tetracycline, neomycin, canamycin ואנטיביוטיקה נוספת).

בעזרת הפרשת צינוריות מופרש פניצילין (ב-80-90%).

כאשר חלקים שונים של הנפרון נפגעים, מספר תרכובות רפואיות מסתובבות בדם במשך זמן רב וייתכן שלא יופרשו מהגוף.

במקרים אלו, יש צורך לשנות את המינונים של חומרים רפואיים.

2 שלביםהיווצרות שתן היא ספיגה מחדש -ספיגה חוזרת של מים וחומרים מומסים בהם. זה הוכח במדויק בניסויים ישירים בניתוח של שתן המתקבל על ידי מיקרו ניקור מחלקים שונים של הנפרון.

בניגוד להיווצרות שתן ראשוני, שהיא תוצאה של תהליכי סינון פיזיקוכימיים, ספיגה חוזרת מתבצעת במידה רבה עקב התהליכים הביוכימיים של תאי צינוריות הנפרון, שהאנרגיה עבורם נשאבת מפירוק מקרו-ארגים. זה מאושר על ידי העובדה שלאחר הרעלה בחומרים החוסמים את הנשימה של רקמות (ציאנידים), ספיגה חוזרת של נתרן מחמירה בחדות, וחסימת זרחון על ידי מונויודואצטון מעכבת בחדות את ספיגת הגלוקוז מחדש. הספיגה החוזרת מתדרדרת גם עם ירידה בחילוף החומרים בגוף. לדוגמה, כאשר הגוף מתקרר בקור, גם משתן מתגבר.

ביחד עם פַּסִיבִיתהליכי הובלה (דיפוזיה, כוחות אוסמוטיים) בספיגה חוזרת, פינוציטוזה, אינטראקציות אלקטרוסטטיות בין יונים בעלי מטען שונה וכו' משחקים תפקיד חשוב. יש גם 2 סוגים מעבר פעיל:

הפעיל העיקריההובלה מתבצעת כנגד השיפוע האלקטרוכימי ובמקביל מתרחשת הובלה עקב האנרגיה של ATP,

פעיל משניההובלה מתבצעת כנגד שיפוע הריכוז והאנרגיה של התא אינה מבוזבזת. בעזרת מנגנון זה, גלוקוז, חומצות אמינו נספגות מחדש. עם סוג זה של הובלה, חומר אורגני נכנס לתא של הצינורית הפרוקסימלית בעזרת נשא, אשר חייב בהכרח לצרף יון נתרן. קומפלקס זה (נשא + חומר אורגני + יון נתרן) נע בקרום גבול המברשת, קומפלקס זה נכנס לתא עקב ההבדל בריכוזי Na + בין לומן הצינורית לציטופלזמה; יש יותר יוני נתרן בצינורית מאשר בציטופלזמה. בתוך התא, הקומפלקס מתנתק ויוני Na+ מוסרים מהתא עקב משאבת Na-K.

ספיגה חוזרת מתבצעת בכל חלקי הנפרון, למעט הקפסולה של שומליאנסקי-באומן. עם זאת, אופי הספיגה החוזרת והעוצמה בחלקים שונים של הנפרון אינם זהים. בפרוקסימליתמחלקות של הנפרון, ספיגה חוזרת היא אינטנסיבית מאוד ותלויה מעט במטבוליזם של מים-מלח בגוף (חובה, חובה). בדיסטאלימחלקות הספיגה מחדש של הנפרון משתנה מאוד. זה נקרא ספיגה חוזרת פקולטטיבית. ספיגה חוזרת בצינוריות הדיסטלית ובצינורות האיסוף, במידה רבה יותר מאשר בחתך הפרוקסימלי, היא הקובעת את תפקוד הכליה כאיבר הומיאוסטטי המווסת את קביעות הלחץ האוסמוטי, ה-pH, האיזוטוניות ונפח הדם.

ספיגה חוזרת בחלקים שונים של הנפרון

ספיגה חוזרת של האולטרה-פילטרט מתרחשת באפיתל הקוובידי של הצינורית הפרוקסימלית. למיקרוווילי חשיבות רבה כאן. בקטע זה, גלוקוז, חומצות אמינו, חלבונים, ויטמינים, יסודות קורט, כמות משמעותית של Na +, Ca +, ביקרבונטים, פוספטים, Cl -, K + ו- H 2 O נספגים מחדש באופן מלא. בקטעים הבאים של הנפרונים , רק יונים ו- H 2 O נספגים.

מנגנון הספיגה של חומרים אלו אינו זהה. המשמעותי ביותר מבחינת נפח ועלויות אנרגיה היא הספיגה מחדש של Na +. הוא מסופק על ידי מנגנונים פסיביים ואקטיביים כאחד ומתרחש בכל חלקי הצינוריות.

ספיגה חוזרת אקטיבית של Na גורמת לשחרור פסיבי של יוני Cl - מהצינוריות - העוקבים אחר Na + עקב אינטראקציה אלקטרוסטטית: יונים חיוביים נושאים יחד עם Cl טעון שלילי - ואניונים אחרים.

כ-65-70% מהמים נספגים מחדש בצינוריות הפרוקסימליות. תהליך זה מתבצע עקב ההבדל בלחץ האוסמוטי - באופן פסיבי. מעבר המים מהשתן הראשוני משווה את הלחץ האוסמוטי בצינוריות הפרוקסימליות לרמתו בנוזל הרקמה. 60-70% מהסידן והמגנזיום נספגים גם הם מחדש מהפילטרט. הספיגה החוזרת נוספת שלהם נמשכת בלולאה של הנלי והצינוריות הדיסטלית, ורק כ-1% מהסידן המסונן ו-5-10% מהמגנזיום מופרשים בשתן. ספיגה חוזרת של סידן ובמידה פחותה מגנזיום מווסתת על ידי הורמון פארתירואיד. הורמון הפרתירואיד מגביר את הספיגה החוזרת של סידן ומגנזיום ומפחית את הספיגה החוזרת של זרחן. לקלציטונין יש השפעה הפוכה.

כך, כל החלבונים, כל הגלוקוז, 100% חומצות אמינו, 70-80% מים, α, Cl, Mg, Ca נספגים מחדש בצינורית המפותלת הפרוקסימלית. בלולאה של הנלי, בשל החדירות הסלקטיבית של מחלקותיה לנתרן ומים, נספג מחדש 5% נוספים מהאולטרה-פילטרט, ו-15% מנפח השתן הראשוני נכנס לחלק המרוחק של הנפרון, המעובד באופן פעיל. בצינורות המפותלים ובתעלות האיסוף. נפח השתן הסופי נקבע תמיד על פי מאזן המים והמלחים בגוף ויכול לנוע בין 25 ליטר ליום (17 מ"ל לדקה) ל-300 מ"ל (0.2 מ"ל לדקה).

ספיגה חוזרת בחלקים הרחוקים של הנפרון ובצינורות האיסוף מבטיחה חזרה לדם של נוזל אידיאלי במונחים אוסמוטיים ומלחים, תוך שמירה על לחץ אוסמוטי קבוע, pH, מאזן מים ויציבות ריכוז היונים.

תכולת חומרים רבים בשתן הסופי גבוהה פי כמה מאשר בפלזמה ובשתן ראשוני; עובר דרך הצינוריות של הנפרון, השתן הראשוני מרוכז. היחס בין ריכוז החומר בשתן הסופי לריכוז בפלזמה נקרא מדד ריכוז. מדד זה מאפיין את התהליכים המתרחשים במערכת צינוריות הנפרון.

ספיגה חוזרת של גלוקוז

ריכוז הגלוקוז באולטרה-פילטר זהה לפלסמה, אך בנפרון הפרוקסימלי הוא נספג מחדש כמעט לחלוטין. בתנאים רגילים, לא יותר מ-130 מ"ג מופרש בשתן ליום. הספיגה מחדש של הגלוקוז מתרחשת כנגד שיפוע ריכוז גבוה, כלומר. ספיגה חוזרת של גלוקוז מתרחשת באופן פעיל, והוא מועבר באמצעות מנגנון ההובלה הפעילה המשנית. הממברנה האפיקלית של התא, כלומר. הממברנה הפונה אל לומן הצינורית מאפשרת לגלוקוז לעבור רק בכיוון אחד - אל תוך התא, ואינה עוברת חזרה ללומה של הצינורית.

לממברנה הקודקודית של תא האבובות הפרוקסימלי יש טרנספורטר ייעודי של גלוקוז, אך יש להמיר את הגלוקוז לפוספט גלוקו-6 לפני שהוא יכול ליצור אינטראקציה עם הטרנספורטר. הממברנה מכילה את האנזים גלוקוקינאז, המספק זרחון של גלוקוז. Glu-6-phosphate נקשר לטרנספורטר הממברנה האפיקלית יחד עם נתרן.

קומפלקס זה עקב ההבדל בריכוז הנתרן ( יותר נתרן בלומן של הצינורית מאשר בציטופלזמה) נע בקרום גבול המברשת ונכנס לתא. בתא, הקומפלקס הזה מתנתק. הנשא חוזר למנות חדשות של גלוקוז, וגלו-6-פוספט ונתרן נשארים בציטופלזמה. גלו-6-פוספט מתפרק על ידי האנזים גלו-6-פוספטאז לגלוקוז וקבוצת פוספט. קבוצת הפוספט משמשת להמרת ADP ל-ATP. הגלוקוז עובר לממברנה הבסיסית, שם הוא מתחבר עם נשא אחר שמעביר אותו על פני הממברנה לדם. הובלה על פני קרום בסיס התא מתאפשרת על ידי דיפוזיה ואינה מצריכה נוכחות של נתרן.

הספיגה החוזרת של גלוקוז תלויה בריכוזו בדם. גלוקוז נספג לחלוטין אם ריכוזו בדם אינו עולה על 7-9 ממול לליטר, בדרך כלל הוא בין 4.4 ל-6.6 ממול לליטר. אם תכולת הגלוקוז גבוהה יותר, אז חלק ממנו לא נספג מחדש ומופרש בשתן הסופי - גלוקוזוריה נצפתה.

על בסיס זה, אנו מציגים את המושג לגבי הסףהַפרָשָׁה. סף חיסול(סף ספיגה מחדש) הוא הריכוז של חומר בדם שבו הוא לא יכול להיספג מחדש לחלוטין ונכנס לשתן הסופי . עבור גלוקוז, זה יותר מ 9 mmol / l, כי. יחד עם זאת, כוחן של מערכות הנשא אינו מספיק וסוכר חודר לשתן. אצל אנשים בריאים ניתן להבחין בכך לאחר צריכת כמויות גדולות ממנו (גלוקוזוריה מזון).

ספיגה חוזרת של חומצות אמינו

חומצות אמינו גם נספגות מחדש לחלוטין על ידי התאים של הצינורית הפרוקסימלית. קיימות מספר מערכות ספיגה מחדש ספציפיות לחומצות אמינו ניטרליות, די-בסיסיות, דיקרבוקסיליות וחומצות אימינו.

כל אחת מהמערכות הללו מספקת ספיגה חוזרת של מספר חומצות אמינו מאותה קבוצה:

1 קבוצת גליצין, פרולין, הידרוקסיפרולין, אלנין, חומצה גלוטמית, קריאטין;

קבוצה 2 - dibasic - ליזין, ארגינין, אורניתין, היסטידין, ציסטין;

קבוצה 3 - לאוצין, איזולאוצין.

קבוצה 4 - חומצות אימינו אורגניות המכילות קבוצת אימינו דו ערכית (=NH) במולקולה, חומצות אימינו הטרוציקליות פרולין והידרוקסיפרולין הן חלק מחלבונים ונחשבות לרוב כחומצות אמינו.

בתוך כל מערכת קיים קשר תחרותי בין העברה של חומצות אמינו בודדות הנכללות בקבוצה זו. לכן, כאשר יש הרבה חומצת אמינו אחת בדם, לנשא אין זמן להעביר את כל חומצות האמינו מסדרה זו - הן מופרשות בשתן. הובלת חומצות אמינו מתרחשת באותו אופן כמו גלוקוז, כלומר. על ידי מנגנון של תחבורה פעילה משנית.

ספיגה חוזרת של חלבון

במהלך היום נכנסים לתסנין 30-50 גרם חלבון. כמעט כל החלבון נספג מחדש לחלוטין בצינוריות של הנפרון הפרוקסימלי, ובאדם בריא רק עקבות שלו נמצאים בשתן. חלבונים, בניגוד לחומרים אחרים, נספגים מחדש בתאים על ידי פינוציטוזה. (מולקולות החלבון המסוננות נספגות על גבי קרום הפנים של התא, ובסופו של דבר יוצרות ואקואול פינוציטי. ואקואולים אלו מתמזגים עם הליזוזום, שם, בהשפעת אנזימים פרוטאוליטיים, חלבונים מבוקעים ושבריהם מועברים לדם דרך קרום בסיס ציטופלזמי). עם מחלת כליות, כמות החלבון בשתן עולה - פרוטאינוריה.זה יכול להיות קשור או עם הפרה של ספיגה חוזרת, או עם עלייה בסינון חלבון. עלול להתרחש לאחר פעילות גופנית.

מוצרים מטבוליים המופרשים מהגוף, מזיקים לגוף, אינם נספגים מחדש באופן פעיל. אותן תרכובות שאינן מסוגלות לחדור לתא על ידי דיפוזיה אינן חוזרות כלל לדם ומופרשות בשתן בצורה המרוכזת ביותר. אלו הם סולפטים וקריאטינין, הריכוז שלהם בשתן הסופי גבוה פי 90-100 מאשר בפלזמה - זהו ללא סף חומרים. התוצרים הסופיים של חילוף החומרים בחנקן (אוריאה וחומצת שתן) יכולים להתפזר לאפיתל הצינורי, ולכן הם נספגים מחדש חלקית, ואינדקס הריכוז שלהם נמוך מזה של סולפטים וקריאטינין.

מהצינורית המפותלת הפרוקסימלית, שתן איזוטוני נכנס ללולאה של הנלה. כ-20-30% מהתסנין נכנס לכאן. ידוע שהלולאה של הנלה, צינורות מפותלים דיסטליים ותעלות איסוף מבוססות על המנגנון מערכת צינורות נגד זרם-מכפיל.

שתן נע בצינוריות אלו בכיוונים מנוגדים (למה נקראה המערכת נגדית), ותהליכי הובלת חומרים בברך אחת של המערכת מתגברים ("מכפילים") עקב פעילות הברך השנייה.

העיקרון של מערכת הזרם הנגדי נפוץ בטבע ובטכנולוגיה. זהו מונח טכני המגדיר תנועה של שתי זרימות של נוזל או גזים בכיוונים מנוגדים, ויוצרים תנאים נוחים לחילופין ביניהם. לדוגמה, בגפיים של בעלי חיים ארקטיים, כלי העורקים והוורידים קרובים, הדם זורם בעורקים ובוורידים מקבילים. לכן, דם עורקי מחמם את הדם הוורידי המקורר הנע לכיוון הלב. המגע ביניהם מועיל מבחינה ביולוגית.

כך מסודרים ופועלים הלולאה של הנלה ושאר חלקי הנפרון, והמנגנון של מערכת המכפיל-הזרם הנגדי מתקיים בין ברכי הלולאה של הנלה ותעלות האיסוף.

תחשבו איך הלולאה של Henle עובדת. הקטע היורד ממוקם במדולה ונמתח עד לראש הפפילה הכלייתית, שם הוא מתכופף ב-180° ועובר לקטע העולה, הממוקם במקביל ליורד. המשמעות התפקודית של המחלקות השונות של הלולאה אינה זהה. החלק היורד של הלולאה חדיר היטב למים, והחלק העולה עמיד למים, אך סופג מחדש נתרן באופן פעיל, מה שמגביר את האוסמולריות של הרקמה. זה מוביל ליותר מים שיוצאים מהחלק היורד של הלולאה של הנלה לאורך השיפוע האוסמוטי (פסיבי).

שתן איזוטוני נכנס לברך היורדת, ובראש הלולאה ריכוז השתן עולה פי 6-7 עקב שחרור מים, לכן נכנס שתן מרוכז לברך העולה. כאן, בברך העולה, מתרחשת ספיגה חוזרת אקטיבית של נתרן וספיגת כלור, מים נשארים בלומן של הצינורית, ונוזל היפוטוני (200 אוסמול/ליטר) נכנס לצינורית הדיסטלית. שיפוע אוסמוטי של 200 מיליאוסמול מתקיים כל הזמן בין מקטעי הברך של לולאת הנלה (1 אוסמול \u003d 1000 מיליאוסמול - כמות החומר שמפתח לחץ אוסמוטי של 22.4 אטמוספירה בליטר מים). על פני כל אורך הלולאה, ההפרש הכולל בלחץ האוסמוטי (שיפוע או ירידה אוסמוטי) הוא 200 מיליאוסמול.

אוריאה מסתובבת גם במערכת נגד הזרם הכלייתי ומעורבת בשמירה על אוסמולריות גבוהה במדולה הכלייתית. אוריאה עוזבת את צינור האיסוף (כאשר השתן הסופי עובר לתוך האגן). נכנס לאינטרסטיום. לאחר מכן הוא מופרש לאיבר העולה של לולאת הנפרון. לאחר מכן הוא נכנס לצינורית המפותלת הדיסטלית (עם זרימת שתן), ושוב מגיע לצינור האיסוף. לפיכך, סירקולציה במדולה היא מנגנון לשמירה על הלחץ האוסמוטי הגבוה שיוצרת לולאת הנפרון.

בלולאה של Henle, 5% נוספים מהנפח הראשוני של התסנין נספג מחדש, וכ-15% מנפח השתן הראשוני נכנס לצינוריות הדיסטליות המפותלות מהלולאה העולה של Henle.

תפקיד חשוב בשמירה על לחץ אוסמוטי גבוה בכליה ממלאים כלי כליות ישירים, אשר, כמו הלולאה של הנלה, יוצרים מערכת נגד זרם הפוך. הכלים היורדים והעולים פועלים במקביל ללולאת הנפרון. דם שנע דרך הכלים, עובר דרך שכבות עם אוסמולריות הולכת ופוחתת, נותן מלח ואוריאה לנוזל הבין-תאי ולוכד מים. זֶה. מערכת הזרם הנגדית של כלי הדם מייצגת שאנט למים, שבגללו נוצרים תנאים לפיזור של חומרים מומסים.

עיבוד השתן הראשוני בלולאה של Henle משלים את הספיגה מחדש הפרוקסימלית של שתן, עקב כך 100-105 מ"ל לדקה של שתן ראשוני חוזר לדם מ-120 מ"ל לדקה, ו-17 מ"ל הולכים רחוק יותר.

שתן ראשוני, העובר דרך הצינוריות וצינורות הקציר, לפני הפיכתו לשתן הסופי, עובר שינויים משמעותיים. ההבדל הוא לא רק בכמות שלו (נותר 1-1.5 ליטר מ-180 ליטר), אלא גם באיכות. חלק מהחומרים הדרושים לגוף נעלמים לחלוטין מהשתן או הופכים פחות. יש תהליך של ספיגה מחדש. ריכוזם של חומרים אחרים עולה פי כמה: הם מתרכזים כאשר המים נספגים מחדש. חומרים נוספים שלא היו כלל בשתן הראשוני,
מופיעים בסוף. זה קורה כתוצאה מההפרשה שלהם.
תהליכי ספיגה חוזרת יכולים להיות אקטיביים או פסיביים. ליישום תהליך פעיל, יש צורך שיהיו מערכות הובלה ואנרגיה ספציפיים. תהליכים פסיביים מתרחשים, ככלל, ללא הוצאת אנרגיה על פי חוקי הפיזיקה והכימיה.
ספיגה חוזרת צינורית מתרחשת בכל המחלקות, אך המנגנון שלה בחלקים שונים אינו זהה. ניתן להבחין באופן מותנה במחלקות C: צינור מפותל פרוקסימלי, לולאת נפרון וצינור קציר C מפותל דיסטלי.
חומצות אמינו, גלוקוז, ויטמינים, חלבונים, מיקרו-אלמנטים נספגים מחדש לחלוטין באבובות המפותלות הפרוקסימליות. בערך 2/3 של מים ומלחים אנאורגניים Na +, K + Ca2 +, Mg2 +, Cl-, HC07 נספגים מחדש באותו קטע, כלומר. חומרים שהגוף צריך לפעילותו. מנגנון הספיגה מחדש קשור בעיקר במישרין או בעקיפין לספיגה מחדש של Na +.
ספיגה חוזרת של נתרן.רוב ה-Na + נספג מחדש כנגד שיפוע הריכוז עקב האנרגיה של ATP. ספיגה חוזרת של Na + מתבצעת ב-3 שלבים: העברת יונים דרך הממברנה האפיקלית של תאי אפיתל צינוריים, הובלה לממברנות הבסיסיות או הצדדיות, והעברה דרך הממברנות הללו לנוזל הבין-תאי ואל הדם. הכוח המניע העיקרי של ספיגה חוזרת הוא העברה של Na + בעזרת Na +, K + -ATPase
דרך הממברנה הבסיסית. זה מבטיח יציאה מתמדת של יונים מ-cditin. כתוצאה מכך, Na + לאורך שיפוע הריכוז בעזרת תצורות מיוחדות של הרטיקולום האנדופלזמי נכנס לממברנות המוחזרות לסביבה הבין-תאית.
כתוצאה מהמסוע הפועל כל הזמן, ריכוז היונים בתוך התא, ובמיוחד בקרבת הממברנה האפיקלית, הופך נמוך בהרבה מאשר בצדו השני, דבר זה תורם לכניסה פסיבית של Na+ לתא לאורך שיפוע היונים. לכן,
2 שלבים של ספיגה חוזרת של נתרן על ידי תאים צינוריים הם פסיביים ורק אחד, האחרון, דורש אנרגיה. בנוסף, חלק מה-Na+ נספג מחדש באופן פסיבי לאורך החללים הבין-תאיים יחד עם המים.
גלוקוז.גלוקוז נספג מחדש יחד עם תחבורה של Na+. ישנם טרנספורטרים מיוחדים בממברנה האפיקלית של התאים. אלה סנאים
3 עם משקל מולקולרי של 320,000, אשר במקטעים הראשוניים של הצינורית הפרוקסימלית נושאים כל Na + ומולקולה אחת של גלוקוז (ירידה הדרגתית בריכוז הגלוקוז בשתן מביאה לכך שבאזור הבא של הצינורית שני Na + כבר משמשים להעברת מולקולת גלוקוז אחת). הכוח המניע של תהליך זה הוא גם הגרדיאנט האלקטרוכימי Na+. בצד הנגדי של התא מתפרק קומפלקס נשאי Na-גלוקוז לשלושה יסודות. כתוצאה מכך, הנשא המשוחרר חוזר למקומו המקורי ושוב רוכש את היכולת לשאת קומפלקסים חדשים של Na + וגלוקוז. בתא עולה ריכוז הגלוקוז, עקב כך נוצר שיפוע ריכוז, המכוון אותו לממברנות הבסיסיות-לטרליות של התא ומספק יציאה לנוזל הבין-תאי. מכאן, הגלוקוז נכנס לנימים בדם וחוזר למחזור הדם הכללי. הממברנה האפיקלית מונעת מהגלוקוז לעבור חזרה לתוך לומן הצינורית. מעבירי גלוקוז נמצאים רק באבובית הפרוקסימלית, ולכן גלוקוז נספג מחדש רק כאן.
בדרך כלל, ברמה תקינה של גלוקוז בדם, ומכאן ריכוזו בשתן ראשוני, כל הגלוקוז נספג מחדש. עם זאת, עם עלייה ברמות הגלוקוז בדם של יותר מ-10 mmol/l (כ-1.8 גרם/l), היכולת של מערכות ההובלה הופכת לבלתי מספקת לספיגה חוזרת.
עקבות ראשונים של גלוקוז לא נספג מחדש בשתן הסופי מתגלים כאשר חריגה מריכוזו בדם. ככל שריכוז הגלוקוז בדם גבוה יותר, כך גדלה כמות הגלוקוז הלא נספג מחדש.
עד לריכוזו של 3.5 גרם לליטר, עלייה זו עדיין אינה פרופורציונלית, שכן חלק מהטרנספורטרים עדיין לא נכלל בתהליך. אבל, החל מרמה של 3.5 גרם לליטר, הפרשת הגלוקוז בשתן הופכת ביחס ישר לריכוזו בדם. אצל גברים, העומס המלא של מערכת הספיגה מחדש נצפה בצריכה של 2.08 מ"ג/דקה (375 מ"ג/דקה) של גלוקוז, ובנשים - 1.68 ממול/דקה (303 מ"ג/דקה) לכל 1.73 מ"ר משטח הגוף.
מתי neushkodzh? בכליות, הופעת גלוקוז בשתן, למשל, בסוכרת, היא תוצאה של חריגה מריכוז הסף (10 mmol/l) של גלוקוז בדם.
חומצות אמינו.ספיגה חוזרת של חומצות אמינו מתרחשת באותו מנגנון כמו ספיגה חוזרת של גלוקוז. ספיגה חוזרת מלאה של חומצות אמינו מתרחשת כבר בחלקים הראשוניים של האבובות הפרוקסימליות. תהליך זה קשור גם לספיגה חוזרת פעילה של Na + דרך הממברנה האפיקלית של התאים. זוהו ארבעה סוגים של מערכות הובלה: א) עבור בסיסי ב) עבור חומצה ג) עבור הידרופילי ד) עבור חומצות אמינו הידרופוביות. מהתא עוברות חומצות אמינו באופן פסיבי לאורך שיפוע הריכוז דרך קרום הבסיס אל הנוזל הבין-תאי, ומשם לדם. הופעת חומצות אמינו בשתן עשויה להיות תוצאה של הפרה של מערכות תחבורה או ריכוז גבוה מאוד בדם. במקרה האחרון תיתכן השפעה הדומה לגלוקוזוריה מבחינת המנגנון - עומס יתר של מערכות הובלה. לפעמים יש תחרות בין חומצות מאותו סוג על נשא משותף.
סנאים.מנגנון הספיגה החוזרת של החלבון שונה באופן משמעותי ממנגנון הספיגה החוזרת של התרכובות המתוארות. פעם אחת ב-0 הראשוני, אני אוכל, כמות קטנה של חלבונים בדרך כלל נספגת מחדש כמעט לחלוטין על ידי פינוציטוזה. בציטופלזמה של תאי האבובות הפרוקסימליות, חלבונים מתפרקים בהשתתפות אנזימים ליזוזומליים. חומצות אמינו שנוצרות, לאורך שיפוע הריכוז מהתא, נכנסות לנוזל הבין-תאי, ומשם - לנימים בדם. בדרך זו, עד 30 מ"ג חלבון יכול להיספג מחדש תוך דקה. אם הגלומרולי ניזוקים, יותר חלבונים נכנסים לתסנין וחלקם עלולים להיכנס לשתן (פרוטאינוריה).
ספיגת מים מחדש.תהליכי ספיגת המים מחדש מתרחשים בכל חלקי הנפרון. אבל מנגנוני הקליטה החוזרת במחלקות שונות שונים. כ-% מהמים נספגים מחדש בצינוריות המפותלות הפרוקסימליות. כ-15% מהשתן הראשוני נספג מחדש בלולאת הנפרון ו-15% בצינוריות המפותלים הדיסטליים ובצינורות האיסוף. בשתן הסופי, ככלל, נשאר רק 1% מהמים של התסנין הראשוני. יתרה מכך, בשני הסעיפים הראשונים, כמות המים הנספגים מחדש תלויה מעט בעומס המים של הגוף וכמעט ואינה מווסתת. באזורים הרחוקים, הספיגה מחדש מווסתת בהתאם לצרכי הגוף: המים שנכנסו לכאן יכולים להישמר בגוף או להפריש בשתן.
הספיגה החוזרת של מים בצינוריות הפרוקסימליות מבוססת על תהליכי אוסמוזה. מים נספגים מחדש בעקבות היונים. היון העיקרי המספק ספיגה פסיבית של מים הוא Na +. ספיגה חוזרת של חומרים אחרים (פחמימות, חומצות אמינו ועוד), המתבצעת בחלקים אלו של הנפרון, תורמת אף היא לספיגת המים.
ספיגה חוזרת של מים ואלקטרוליטים בלולאת הנפרון (מנגנון סיבובי-אנטי זרימה).כתוצאה משינויים אלו, השתן נכנס ללולאת הנפרון, שהיא איזוטונית ביחס לנוזל הביניים שמסביב. מנגנון הספיגה מחדש של מים ו- Na + ו- Cl- באזור זה של הנפרון שונה באופן משמעותי מזה שבמחלקות אחרות. כאן המים נספגים מחדש על פי מנגנון מערכת ההיפוך. הוא מבוסס על תכונות המיקום של החלקים העולים והיורדים בסמיכות זה לזה. במקביל לכך, צינוריות קצירת ונימי דם נכנסים עמוק לתוך המדולה.
מנגנון הזרימה ההפוכה נקבע על ידי המאפיינים התפקודיים הבאים של הכליות: א) ככל שלולאת הנפרון יורדת עמוק יותר לתוך המדולה, כך הלחץ האוסמוטי של הנוזל הבין-תאי שמסביב הופך גבוה יותר (מ-300 מוסם לליטר בחומר הקורטיקלי של הכליה ל-1200-1450 mosm/l בחלק העליון של הפפילה) ב) הקטע העולה אינו חדיר מספיק למים ג) האפיתל של הקטע העולה באופן פעיל, בעזרת מערכות הובלה, מוריד Na + ו- Cu- ר
גירוש פעיל של NaCl מהאפיתל העולה גורם לעלייה בלחץ האוסמוטי של הנוזל הבין-מערכתי. בשל כך, מים מתפזרים כאן מהקטע היורד של לולאת הנפרון. התסנין נכנס לקטע הראשוני של החלק היורד, בעל לחץ אוסמוטי נמוך בהשוואה לחומר שמסביב. לשתן, כשהוא יורד לאורך הקטע היורד, מוותר על מים, יש שיפוע אוסמוטי קבוע בין התסנין לנוזל הביניים. לכן, מים משאירים תסנין באזור הברך היורדת, מה שמבטיח ספיגה חוזרת של כ-15% מנפח השתן הראשוני כאן. בנוסף, ביצירת האוסמולריות של התסנין של לולאת הנפרון, השתן ממלא תפקיד מסוים, שיכול להגיע לכאן עם עלייה בריכוז שלו בפרנכימה של הכליה.
עקב שחרור מים, הלחץ האוסמוטי של השתן עולה בהדרגה ומגיע למקסימום באזור הסיבוב של לולאת הנפרון. שתן היפרוסמוטי עולה לאורך הקטע העולה, שם, כאמור, הוא מאבד Na + ו- C1-, המופרשים עקב תפקוד פעיל של מערכות התחבורה. לכן, התסנין נכנס לצינוריות המפותלות הדיסטליות אפילו בהיפואוסמוטי (בערך 100-200 מוסם / ליטר). כך, בברך היורדת מתרחש תהליך ריכוז השתן, ובברך העולה דילול שלו.
תכונות התפקוד של נפרונים בודדים תלויות במידה רבה באורך לולאת הנפרון ובחומרת החטיבות היורדות והעולות. ככל שהלולאה ארוכה יותר (נפרונים סמוכים), כך תהליכי ריכוז השתן בולטים יותר.
כ-15% מנפח התסנין הראשוני חודר לעיתים קרובות לצינוריות המפותלות המרוחקות ולצינורות האיסוף. אבל בשתן הסופי, ככלל, נשאר רק 1% מהתסנין הראשוני. בשני הסעיפים הראשונים, כמות המים הנספגים מחדש תלויה מעט בעומס המים בגוף וכמעט ואינה מווסתת (ספיגה חוזרת חובה). באזורים הרחוקים מווסתת הספיגה מחדש תוך התחשבות בצרכי הגוף: מים שנכנסים לכאן יכולים להישמר בגוף או להפריש בשתן (ספיגה חוזרת פקולטטיבית). הוא מווסת על ידי הורמונים, שהיווצרותם תלויה במים ובמצב היוני של הגוף.

עד 80% מהנתרן המסונן נספג מחדש במקטעים הפרוקסימליים של הצינוריות, בעוד כ-8-10% נספג במקטעים הדיסטליים ובצינורות האיסוף.

במקטע הפרוקסימלי, נתרן נספג עם כמות שווה של מים, כך שתכולת הצינורית נשארת איזוסמוטית. בקטעים הפרוקסימליים, החדירות הן לנתרן והן למים גבוהה. דרך הממברנה האפיקלית, נתרן נכנס לציטופלזמה באופן פסיבי לאורך שיפוע הפוטנציאל האלקטרוכימי. לאחר מכן, נתרן עובר דרך הציטופלזמה לחלק הבסיסי של התא, שם נמצאות משאבות נתרן (Na-K-ATPase תלוי ב-Mg).

ספיגה פסיבית של יוני כלור מתרחשת באזורי מגע בתאים, החדירים לא רק לכלור, אלא גם למים. החדירות של חללים בין-תאיים אינה ערך קבוע בהחלט, היא יכולה להשתנות בתנאים פיזיולוגיים ופתולוגיים.

בחלק היורד של הלולאה של הנלה, נתרן וכלוריד כמעט ולא נספגים.

בחלק העולה של הלולאה של הנלה, מנגנון שונה לספיגת נתרן וכלור פונקציות. על פני השטח האפיקי, קיימת מערכת להובלת נתרן, אשלגן ושני יוני כלוריד לתוך התא. ישנן גם משאבות Na-K על פני השטח הבסיסיים.

במקטע הדיסטלי, מנגנון הספיגה החוזרת של המלח המוביל הוא משאבת Na, המספקת ספיגה חוזרת של נתרן כנגד שיפוע ריכוז גבוה. כ-10% מהנתרן נספג כאן. ספיגה חוזרת של כלור מתרחשת ללא תלות בנתרן ובאופן פסיבי.

בצינורות האיסוף, הובלת הנתרן מווסתת על ידי אלדוסטרון. נתרן נכנס דרך תעלת הנתרן, עובר לממברנת הבסיס ומועבר לנוזל החוץ תאי על ידי Na-K-ATPase.

אלדוסטרון פועל על הצינורות המפותלים הדיסטליים ועל החלקים הראשוניים של צינורות האיסוף.

הובלת אשלגן

במקטעים הפרוקסימליים, 90-95% מהאשלגן המסונן נספג. חלק מהאשלגן נספג בלולאה של הנלה. הפרשת האשלגן בשתן תלויה בהפרשתו על ידי תאי הצינורית הדיסטלית ותעלות האיסוף. עם צריכה מופרזת של אשלגן בגוף, הספיגה מחדש שלו בצינוריות הפרוקסימליות אינה פוחתת, אך ההפרשה בצינוריות הדיסטלית עולה בחדות.

עם כל התהליכים הפתולוגיים המלווים בירידה בתפקוד הסינון, ישנה עלייה משמעותית בהפרשת האשלגן באבוביות של הכליות.

באותו תא של הצינורית הדיסטלית ותעלות האיסוף, קיימות מערכות של ספיגה מחדש והפרשת אשלגן. עם מחסור באשלגן הם מספקים את המיצוי המקסימלי של אשלגן מהשתן, ועם עודף - הפרשתו.

הפרשת אשלגן דרך התאים לתוך לומן הצינורית היא תהליך פסיבי המתרחש לאורך שיפוע ריכוז, וספיגה חוזרת היא תהליך פעיל. הפרשה מוגברת של אשלגן בהשפעת אלדוסטרון קשורה לא רק להשפעה של האחרון על חדירות האשלגן, אלא גם לעלייה בכניסת אשלגן לתא עקב עבודה מוגברת של משאבת Na-K.

גורם חשוב נוסף בוויסות הובלת אשלגן בצינוריות הוא אינסולין, המפחית את הפרשת האשלגן. למצב של איזון חומצה-בסיס יש השפעה רבה על רמת הפרשת האשלגן. אלקלוזה מלווה בעלייה בהפרשת אשלגן בכליה, וחמצת מובילה לירידה בקאליורזה.

הובלת סידן

הכליות והעצמות ממלאות תפקיד מרכזי בשמירה על רמה יציבה של סידן בדם. צריכת הסידן היא כ-1 גרם ליום. 0.8 גרם מופרש על ידי המעיים, 0.1-0.3 גרם ליום מופרש על ידי הכליות. בגלומרולי, הסידן המיונן מסונן והוא בצורת קומפלקסים במשקל מולקולרי נמוך. באבוביות הפרוקסימליות, 50% מהסידן המסונן נספג מחדש, בברך העולה של הלולאה של הנלה - 20-25%, באבוביות הדיסטליות - 5-10%, בתעלות האיסוף - 0.5-1.0%.

הפרשת סידן בבני אדם אינה מתרחשת.

סידן חודר לתא לאורך שיפוע ריכוז ומתרכז ברטיקולום האנדופלזמי ובמיטוכונדריה. סידן מופרש מהתא בשתי דרכים: בעזרת משאבת הסידן (Ca-ATPase) ומחליף Na/Ca.

בתא של צינור הכליה צריכה להיות מערכת יעילה במיוחד לייצוב רמת הסידן, שכן הוא חודר ללא הרף דרך הממברנה האפיקלית, והיחלשות ההובלה לדם לא רק תפר את איזון הסידן בגוף, אך יוביל גם לשינויים פתולוגיים בתא הנפרון עצמו.

הורמונים המווסתים את העברת הסידן בכליות:

• פארהורמון
• תירוקלציטונין
• הורמון גדילה

מבין ההורמונים המווסתים את הובלת הסידן בכליה, יש חשיבות רבה להורמון הפרתירואיד. הוא מפחית את הספיגה החוזרת של הסידן באבובית הפרוקסימלית, אך במקביל הפרשתו בכליה פוחתת עקב גירוי ספיגת הסידן במקטע המרוחק של הנפרון ובצינורות האיסוף.

בניגוד להורמון הפרתירואיד, תירוקלציטונין גורם לעלייה בהפרשת הסידן בכליה. הצורה הפעילה של ויטמין D3 מגבירה את ספיגת הסידן מחדש באבובית הפרוקסימלית. הורמון הגדילה תורם להגברת calciuresis, וזו הסיבה שחולים עם אקרומגליה מפתחים לעתים קרובות אורוליתיאזיס.

הובלת מגנזיום

מבוגר בריא מפריש 60-120 מ"ג מגנזיום בשתן ביום. עד 60% מהמגנזיום המסונן נספג מחדש בצינוריות הפרוקסימליות. כמויות גדולות של מגנזיום נספגות מחדש באיבר העולה של הלולאה של הנלה. ספיגה חוזרת של מגנזיום היא תהליך פעיל ומוגבלת על ידי ההובלה הצינורית המקסימלית. היפרמגנזמיה מובילה להפרשה כלייתית מוגברת של מגנזיום ועלולה להיות מלווה בהיפרקלציוריה חולפת.

עם רמה תקינה של סינון גלומרולרי, הכליה מתמודדת במהירות וביעילות עם עלייה ברמת המגנזיום בדם, מונעת היפרמגנזמיה, כך שהרופא נוטה יותר להיתקל בביטויים של היפומגנזמיה. מגנזיום, כמו סידן, אינו מופרש באבוביות של הכליות.

קצב הפרשת המגנזיום עולה עם עלייה חריפה בנפח הנוזל החוץ תאי, עם עלייה ב-thyrocalcitonin וב-ADH. הורמון פארתירואיד מפחית את שחרור המגנזיום. עם זאת, היפרפאראתירואידיזם מלווה בהיפומגנזמיה. זה כנראה נובע מהיפרקלצמיה, המגבירה את הפרשת לא רק סידן, אלא גם מגנזיום בכליות.

הובלת זרחן

לכליות תפקיד מפתח בשמירה על הקביעות של הפוספט בנוזלי הסביבה הפנימית. בפלזמה בדם, פוספטים נמצאים בצורה של יונים חופשיים (כ-80%) וקשורים לחלבון. כ-400-800 מ"ג של זרחן אנאורגני מופרש דרך הכליות ביום. 60-70% מהפוספטים הניתנים לסינון נספגים בצינוריות הפרוקסימליות, 5-10% בלולאה של הנלה, ו-10-25% בצינוריות הדיסטלית ובצינורות האיסוף. אם מערכת ההובלה של האבובות הפרוקסימליות מצטמצמת בחדות, אז מתחילה להשתמש בקיבולת גדולה של המקטע הדיסטלי של הנפרון, מה שיכול למנוע פוספטוריה.

בוויסות ההובלה הצינורית של פוספטים, התפקיד העיקרי שייך להורמון הפרתירואיד, המעכב ספיגה חוזרת במקטעים הפרוקסימליים של הנפרון, ויטמין D3, הורמון סומטוטרופי, הממריצים ספיגה חוזרת של פוספטים.

הובלת גלוקוז

גלוקוז שעבר דרך המסנן הגלומרולרי נספג מחדש כמעט לחלוטין במקטעים הפרוקסימליים של הצינוריות. ניתן לשחרר עד 150 מ"ג גלוקוז ביום. ספיגה חוזרת של גלוקוז מתבצעת באופן פעיל בהשתתפות אנזימים, צריכת אנרגיה וצריכת חמצן. גלוקוז זורם על פני הממברנה יחד עם נתרן כנגד שיפוע ריכוז גבוה.

גלוקוז מצטבר בתא, מזרחן לגלוקוז-6-פוספט, ומועבר באופן פסיבי לנוזל הפריטבולרי.

ספיגה חוזרת מלאה של גלוקוז מתרחשת רק כאשר מספר הנשאים ומהירות תנועתם דרך קרום התא מבטיחים העברה של כל מולקולות הגלוקוז שנכנסו ללומן של הצינוריות הפרוקסימליות מגופי הכליה. הכמות המקסימלית של גלוקוז שיכולה להיספג מחדש בצינוריות כאשר כל הנשאים עמוסים במלואה היא בדרך כלל 375 ± 80 מ"ג לדקה בגברים ו-303 ± 55 מ"ג לדקה בנשים.

רמת הגלוקוז בדם, שבה הוא מופיע בשתן, היא 8-10 ממול לליטר.

הובלת חלבון

בדרך כלל, החלבון המסונן בגלומרולי (עד 17-20 גרם ליום) נספג מחדש כמעט לחלוטין במקטעים הפרוקסימליים של האבובות ונמצא בשתן היומי בכמות קטנה - מ-10 עד 100 מ"ג. הובלת חלבון צינורית היא תהליך פעיל; אנזימים פרוטאוליטיים לוקחים בו חלק. ספיגה חוזרת של חלבון מתבצעת על ידי פינוציטוזיס במקטעים הפרוקסימליים של הצינוריות.

בהשפעת אנזימים פרוטאוליטיים הכלולים בליזוזומים, החלבון עובר הידרוליזה עם היווצרות חומצות אמינו. חודרות דרך קרום הבסיס, חומצות אמינו חודרות לנוזל החוץ-תאי הפרי-צינורי.

הובלה של חומצות אמינו

בתסנין הגלומרולרי, ריכוז חומצות האמינו זהה לפלסמה בדם - 2.5-3.5 ממול לליטר. בדרך כלל, כ-99% מחומצות האמינו נספגות מחדש, ותהליך זה מתרחש בעיקר במקטעים הראשוניים של הצינורית המפותלת הפרוקסימלית. מנגנון הספיגה החוזרת של חומצות אמינו דומה לזה שתואר לעיל עבור גלוקוז. קיים מספר מצומצם של נשאים, וכאשר כולם מתאחדים עם חומצות האמינו המתאימות, עודפי אלו נשארים בנוזל הצינורי ומופרשים בשתן.

בדרך כלל, שתן מכיל רק עקבות של חומצות אמינו.

הגורמים לאמינואידוריה הם:

• עלייה בריכוז חומצות אמינו בפלזמה עם צריכה מוגברת לגוף ותוך הפרה של חילוף החומרים שלהן, מה שמוביל לעומס יתר של מערכת ההובלה של האבובות של הכליות ואמינואידוריה.
• פגם בטרנספורטר ספיגה חוזרת של חומצות אמינו
• פגם בממברנה הקודקודית של התאים הצינוריים, מה שמוביל לעלייה בחדירות גבול המברשת ובאזור המגעים הבין-תאיים. כתוצאה מכך, ישנה זרימה הפוכה של חומצות אמינו לתוך הצינורית
• הפרה של חילוף החומרים של תאים של הצינורית הפרוקסימלית

שדות טקסט

שדות טקסט

arrow_upward

השוואת הרכב וכמות השתן הראשוני והסופי מלמדת כי באבוביות של הנפרון יש תהליך של ספיגה חוזרת של מים וחומרים מסוננים בגלומרולי. תהליך זה נקרא ספיגה חוזרת של צינורות

בהתאם למחלקת האבובות שבה היא מתרחשת, יש ספיגה מחדש מְקוֹרָבודיסטלי.

ספיגה חוזרת היא הובלה של חומרים מהשתן אל הלימפה והדםובהתאם למנגנון ההובלה, מבודדים ספיגה אקטיבית פסיבית, ראשונית ומשנית.

ספיגה חוזרת פרוקסימלית

שדות טקסט

שדות טקסט

arrow_upward

ספיגה חוזרת פרוקסימלית מבטיחה ספיגה מלאה של מספר חומרי שתן ראשוניים - גלוקוז, חלבון, חומצות אמינו וויטמינים. במקטעים הפרוקסימליים נספגים 2/3 מהמים והנתרן המסוננים, כמויות גדולות של אשלגן, קטיונים דו ערכיים, כלור, ביקרבונט, פוספט וכן חומצת שתן ואוריאה. בסוף החתך הפרוקסימלי נותר לומן רק 1/3 מנפח האולטרה-פילטרנט, ולמרות שהרכבו כבר שונה משמעותית מפלסמת הדם, הלחץ האוסמוטי של השתן הראשוני נשאר זהה לפלסמה.

יְנִיקָה מיםמתרחש באופן פסיבי, לאורך שיפוע הלחץ האוסמוטי ותלוי בספיגה מחדש של נתרן וכלוריד. ספיגה מחדש נתרןבקטע הפרוקסימלי מתבצע על ידי הובלה אקטיבית ופסיבית כאחד. בקטע הראשוני של הצינוריות, זהו תהליך פעיל. למרות שהנתרן חודר לתאי האפיתל דרך הממברנה האפיקלית באופן פסיבי דרך תעלות נתרן לאורך ריכוז ושיפוע אלקטרוכימי, הפרשתו דרך הממברנות הבסיסיות של תאי האפיתל מתרחשת באופן אקטיבי בעזרת משאבות נתרן-אשלגן המשתמשות באנרגיית ATP. אניון הנתרן הנספג הנלווה כאן ביקרבונט,א כלורידיםנספגים בצורה גרועה. נפח השתן באבובית יורד עקב ספיגה חוזרת פסיבית של מים, וריכוז הכלורידים בתכולתם עולה. בחלקים הסופיים של הצינוריות הפרוקסימליות, מגעים בין-תאיים חדירים מאוד לכלורידים (שריכוזם עלה) והם נספגים באופן פסיבי מהשתן לאורך שיפוע. יחד איתם, נתרן ומים נספגים מחדש באופן פסיבי. הובלה פסיבית כזו של יון אחד (נתרן) יחד עם הובלה פסיבית של אחר (כלוריד) נקראת תחבורה משותפת.

לפיכך, בנפרון הפרוקסימלי קיימים שני מנגנונים לקליטת מים ויונים:

1) הובלה פעילה של נתרן עם ספיגה מחדש פסיבית של ביקרבונט ומים,
2) הובלה פסיבית של כלורידים עם ספיגה מחדש פסיבית של נתרן ומים.

מכיוון שנתרן ואלקטרוליטים אחרים נספגים תמיד באבוביות הפרוקסימליות עם כמות שווה של מים מבחינה אוסמוטי, השתן בנפרון הפרוקסימלי נשאר איזוסמוטי לפלסמת הדם.

ספיגה חוזרת פרוקסימלית גלוקוזו חומצות אמינומבוצע בעזרת נשאים מיוחדים של גבול המברשת של הממברנה האפיקלית של תאי אפיתל. טרנספורטרים אלו מעבירים גלוקוז או חומצות אמינו רק אם הן נקשרות והן מעבירות נתרן. תנועה פסיבית של נתרן לאורך השיפוע לתוך התאים מובילה למעבר דרך הממברנה והנשא עם גלוקוז או חומצת אמינו. כדי ליישם תהליך זה, נדרש ריכוז נמוך של נתרן בתא, היוצר שיפוע ריכוז בין הסביבה החיצונית והתוך-תאית, אשר מובטח על ידי הפעולה תלוית האנרגיה של משאבת הנתרן-אשלגן של קרום הבסיס. מכיוון שהעברת גלוקוז או חומצת אמינו קשורה לנתרן, והובלתו נקבעת על ידי סילוק פעיל של נתרן מהתא, סוג זה של הובלה נקרא פעיל משניאוֹ סימן,הָהֵן. הובלה פסיבית משותפת של חומר אחד (גלוקוז) עקב הובלה אקטיבית של אחר (נתרן) באמצעות נשא אחד.

מכיוון שלצורך ספיגה מחדש של גלוקוז יש צורך לקשור כל אחת מהמולקולות שלה למולקולת הנשא, ברור שעם עודף של גלוקוז, ניתן להעמיס את כל מולקולות הנשאים לחלוטין ולא ניתן עוד להיספג גלוקוז בדם. מצב זה מאופיין ב "טראנס צינורי מקסימלינמל החומר",מה שמשקף את הטעינה המקסימלית של נשאים צינוריים בריכוז מסוים של החומר בשתן הראשוני ובהתאם גם בדם. עלייה הדרגתית של תכולת הגלוקוז בדם וכך גם בשתן הראשוני, ניתן למצוא בקלות את ערך הריכוז שבו מופיע הגלוקוז בשתן הסופי ומתי מתחילה הפרשתו להיות תלויה באופן ליניארי בעליית הרמה בדם. ריכוז זה של גלוקוז בדם ובהתאם לכך באולטרה-פילטר מצביע על כך שכל הטרנספורטרים הצינוריים הגיעו לקצה גבול הפונקציונליות והם טעונים במלואם. בשלב זה, ספיגה מחדש של גלוקוז היא מקסימלית ונעה בין 303 מ"ג לדקה בנשים ל-375 מ"ג לדקה אצל גברים. הערך של הובלה צינורית מקסימלית מתאים למושג ישן יותר "שֶׁל הַכְּלָיוֹתסף משיכה.

סף סילוק כליות נקרא ריכוז של חומר בדם ובשתן הראשוני שבו הוא כבר לא יכול להיספג מחדש לחלוטין בצינוריות ומופיע בשתן הסופי.

חומרים כאלה שניתן למצוא עבורם את סף החיסול, כלומר. נספג מחדש לחלוטין בריכוזים נמוכים בדם, ולא לחלוטין בריכוזים מוגברים, נקראים מפתן.דוגמה טיפוסית היא גלוקוז, אשר נספג לחלוטין מהשתן הראשוני בריכוזי פלזמה מתחת ל-10 מול/ליטר, אך מופיע בשתן הסופי, כלומר. הוא אינו נספג מחדש לחלוטין, כאשר התוכן שלו בפלסמת הדם הוא מעל 10 מול/ליטר. לכן, עבור גלוקוז, סף החיסול הוא 10 מול/ליטר.

חומרים שאינם נספגים מחדש כלל באבוביות (אינולין, מניטול) או נספגים מעט מחדש ומופרשים באופן יחסי להצטברות בדם (אוריאה, סולפטים וכו') נקראים. ללא סף,כי מבחינתם, אין סף משיכה.

כמויות קטנות של סינון סנאינספג מחדש כמעט לחלוטין בצינוריות הפרוקסימליות על ידי פינוציטוזיס. מולקולות חלבון קטנות נספגות על פני הממברנה הקודקודית של תאי אפיתל ונספגות על ידם עם היווצרות ואקואולות, המתמזגות עם ליזוזומים תוך כדי תנועה. אנזימים פרוטאוליטיים של ליזוזומים מפרקים את החלבון הנספג, ולאחר מכן מועברים שברי משקל מולקולרי נמוך וחומצות אמינו לדם דרך הממברנה הבסיסית של התאים.

ספיגה מחדש דיסטלית

שדות טקסט

שדות טקסט

arrow_upward

הספיגה החוזרת הדיסטלית של יונים ומים קטנה בהרבה מהספיגה הפרוקסימלית בנפח. עם זאת, משתנה באופן משמעותי בהשפעת השפעות רגולטוריות, הוא קובע את הרכב השתן הסופי ואת יכולת הכליה להפריש שתן מרוכז או מדולל (בהתאם למאזן המים של הגוף). ספיגה חוזרת פעילה מתרחשת בנפרון הדיסטלי עַלטריה.אמנם רק 10% מהכמות המסוננת של הקטיון נספגת כאן, אך תהליך זה מספק ירידה בולטת בריכוזו בשתן ולהפך, עלייה בריכוז בנוזל הביניים, מה שיוצר שיפוע לחץ אוסמוטי משמעותי בין השתן. ואינטרסטיום. כְּלוֹרנספג בעיקר באופן פסיבי לאחר נתרן. היכולת של האפיתל של האבובות הדיסטליות להפריש יוני H לתוך השתן קשורה בספיגה מחדש של יוני נתרן, סוג זה של הובלה בצורת החלפת נתרן לפרוטון נקרא "אנטיפורט".נספג באופן פעיל באבוביות הדיסטליות אשלגן, סידןו phosצעיפים.בתעלות האיסוף, בעיקר נפרונים סמוכים, בהשפעת וזופרסין, חדירות הקיר ל אוריאהוהוא, בשל הריכוז הגבוה בלומן של הצינורית, מתפזר באופן פסיבי לחלל הבין-סטיציאלי שמסביב, ומגביר את האוסמולריות שלו. בהשפעת וזופרסין, דופן הצינוריות המפותלות הדיסטלית וצינורות האיסוף הופכים לחדירים ל מים,כתוצאה מכך, הוא נספג מחדש לאורך השיפוע האוסמוטי לתוך interstitium hyperosmolar של המדולה ובהמשך לתוך הדם.

היכולת של הכליה ליצור שתן מרוכז או מדולל מסופקת על ידי הפעילות להכפיל זרם נגדימערכת צינורות הגוףכליה, המיוצגת על ידי ברכיים מקבילות של הלולאה של Henle וצינורות איסוף (איור 12.2).

המספרים מציינים את ערכי הלחץ האוסמוטי של הנוזל הביניים והשתן. בצינור האיסוף, מספרים בסוגריים מצביעים על הלחץ האוסמוטי של השתן בהיעדר וזופרסין (דילול שתן), מספרים ללא סוגריים מצביעים על הלחץ האוסמוטי של השתן בפעולת וזופרסין (ריכוז שתן).

שתן נע בצינוריות אלו בכיוונים מנוגדים (ולכן נקראה המערכת נגדית), ותהליכי הובלת חומרים בברך אחת של המערכת מתגברים ("מכפילים") עקב פעילות הברך השנייה. הברך העולה של הלולאה של הנלה ממלאת תפקיד מכריע בפעולת מנגנון הזרם הנגדי, שדופן אטומה למים, אך סופג מחדש באופן פעיל יוני נתרן לתוך החלל הבין-סטיציאלי שמסביב. כתוצאה מכך, הנוזל הביניים הופך להיפראוסמוטי ביחס לתוכן האיבר היורד של הלולאה, ולקראת החלק העליון של הלולאה, הלחץ האוסמוטי ברקמה שמסביב עולה. דופן הברך היורדת חדיר למים, הנעים באופן פסיבי מתוך הלומן אל תוך האינטרסטיטיום ההיפרו-אוסמוטי. כך, בברך היורדת, השתן הופך ליותר ויותר היפרוסמוטי עקב ספיגת המים, כלומר. שיווי משקל אוסמוטי נוצר עם הנוזל הבין-מערכתי. בברך העולה, עקב ספיגת הנתרן, השתן הופך פחות ופחות אוסמוטי וכבר עולה שתן היפוטוני למקטע הקורטיקלי של הצינורית הדיסטלית. עם זאת, כמותו, עקב ספיגת המים והמלחים בלולאה של הנלה, ירדה משמעותית.

צינור האיסוף, שלתוכו נכנס שתן, יוצר גם מערכת נגד זרם עם הגפה העולה של לולאת הנלה. דופן צינור האיסוף הופך חדיר למים רק בנוכחות וזופרסין.במקרה זה, כאשר השתן נע לאורך צינורות האיסוף בעומק המדולה, בהם הלחץ האוסמוטי עולה עקב ספיגת הנתרן באיבר העולה של הלולאה של הנלה, יותר ויותר מים עוברים באופן פסיבי לאינטרסטיטיום ההיפרו-אוסמוטי והשתן הופך ליותר ויותר. ויותר מרוכז.

בהשפעת וזופרסין מתממש מנגנון חשוב נוסף לריכוז שתן - יציאה פסיבית של אוריאה מתעלות האיסוף אל האינטרסטיטיום שמסביב. ספיגת המים בחלקים העליונים של צינורות האיגום מביאה לעלייה בריכוז האוריאה בשתן, ובחלקים הנמוכים ביותר שלהם, הממוקמים בעומק המדולה, וזופרסין מגביר את החדירות לאוריאה והוא מתפזר באופן פסיבי לאינטרסטיטיום. , הגדלת בחדות את הלחץ האוסמוטי שלו. לפיכך, האינטרסטיטיום של המדולה הופך לאוסמוטי ביותר באזור קודקוד הפירמידות הכליות, שם יש עלייה בספיגת המים מהלומן של הצינוריות לתוך האינטרסטיטיום ובריכוז השתן.

האוריאה של הנוזל הביניים מתפזר לאורך שיפוע הריכוז לתוך לומן של החלק העולה הדק של לולאת הנלה וחודר שוב לצינוריות הדיסטליות ולתעלות האיסוף עם זרם השתן. כך מתבצעת זרימת האוריאה בצינוריות, תוך שמירה על רמה גבוהה של ריכוזה במדולה. התהליכים המתוארים מתרחשים בעיקר בנפרונים ה-juxtamedullary, בעלי הלולאות הארוכות ביותר של Henle, היורדות עמוק לתוך המדולה של הכליה.

במדולה של הכליה יש עוד - מקצוען כלי דםמערכת נגד זרם,נוצר על ידי נימי דם. מכיוון שרשת הדם של הנפרונים ה-juxtamedullary יוצרת כלי נימים ארוכים ועולים ישרים (איור 12.1), בירידה עמוק לתוך המדוללה, הדם הנע לאורך כלי הנימים הישיר היורד משחרר בהדרגה מים לחלל הבין-סטיציאלי שמסביב. לחץ אוסמוטי ברקמה ולהפך, מועשר בנתרן ובאוריאה, מעבה ומאט את תנועתה. בכלי הנימים העולה, כאשר הדם עובר לתוך הרקמות בלחץ אוסמוטי פוחת בהדרגה, מתרחשים תהליכים הפוכים - נתרן ואוריאה מתפזרים בחזרה לרקמה לאורך שיפוע הריכוז, והמים נספגים בדם. כך, מערכת זרם נגדית זו תורמת גם לשמירה על לחץ אוסמוטי גבוה בשכבות העמוקות של רקמת המדולה, ומבטיחה סילוק מים ושמירת נתרן ואוריאה באינטרסטיטיום.

הפעילות של מערכות הנגד המתוארות תלויה במידה רבה במהירות התנועה של הנוזלים (שתן או דם) בהן. ככל שהשתן יעבור מהר יותר דרך הצינורות של מערכת הצינורות נגד הזרם, פחות נתרן, אוריאה ומים יספיקו להיספג מחדש לתוך האינטרסטיטיום ויותר שתן פחות מרוכז יופרש על ידי הכליה. ככל שקצב זרימת הדם דרך כלי הנימים הישירים של המדוללה של הכליה גבוה יותר, כך יותר נתרן ואוריאה יובילו את הדם אל מחוץ לאינטרסטיטיום הכלייתי, מכיוון. לא יהיה להם זמן להתפזר מהדם בחזרה לרקמה. אפקט זה נקרא "כִּשָׁלוֹן"חומרים פעילים אוסמוטיים מהאינטרסטיטיום, כתוצאה מכך האוסמולריות שלו יורדת, ריכוז השתן יורד ויותר שתן מופרש על ידי הכליה משקל סגולי נמוך(דילול שתן). ככל שתנועת השתן או הדם במדולה של הכליות איטית יותר, כך מצטברים יותר חומרים פעילים אוסמוטיים באינטרסטיטיום ויכולת הכליה גבוהה יותר. לְהִתְרַכֵּזשֶׁתֶן.

ויסות ספיגה חוזרת של צינורות

שדות טקסט

שדות טקסט

arrow_upward

ויסות ספיגה חוזרת של צינורותבוצע כ עַצבָּנִיובמידה רבה יותר, הומורלידֶרֶך.

השפעות עצביות מתממשות בעיקר על ידי מוליכים ומתווכים סימפטיים דרך קולטנים בטא-אדרנרגיים של קרומי התא של האבובות הפרוקסימליות והדיסטליות. השפעות סימפטיות מתבטאות בצורה של הפעלה של תהליכי ספיגה חוזרת של גלוקוז, נתרן, מים ופוספטים ומתממשות באמצעות מערכת של שליחים משניים (adenylate cyclase - cAMP). השפעות טרופיות של מערכת העצבים הסימפתטית ממלאות תפקיד חשוב בוויסות התהליכים המטבוליים ברקמת הכליה. ויסות עצבי של זרימת הדם במדולה הכלייתית מגביר או מקטין את היעילות של מערכת הזרם נגד כלי הדם ואת ריכוז השתן.

ניתן לתווך השפעות כלי דם של ויסות עצבי באמצעות המערכות התוך-כליות של מווסתים הומוראליים - רנין-אנגיוטנסין, קינין, פרוסטגלנדינים וכו'. הגורם העיקרי בוויסות הספיגה מחדש מיםבנפרון הדיסטלי הוא הורמון וזופרסין,נקרא בעבר הורמון נוגד השתנה.הורמון זה מיוצר בגרעינים העל-אופטיים והפרה-חדריים של ההיפותלמוס וחודר לזרם הדם מהנוירו-היפופיזה. ההשפעה של וזופרסין על חדירות אפיתל צינורי נובעת מנוכחותם של קולטני הורמונים מסוג V-2 על פני הממברנה הבסיסית של תאי האפיתל. היווצרות קומפלקס קולטן הורמונים (פרק 3) גוררת, באמצעות חלבון ה-GS ונוקלאוטיד הגואניל, הפעלה של אדנילט ציקלאז ויצירת cAMP בממברנה הבסיסית (איור 12.3).

אורז. 12.3. מנגנון הפעולה של וזופרסין על חדירות צינורות האיסוף למים.

אורז. 12.3. מנגנון הפעולה של וזופרסין על חדירות צינורות האיסוף למים.
ממברנה B-l - קרום תאים בזולטרלי,
והקרום הוא הממברנה הקודקודית,
GN - נוקלאוטיד גואנידין, AC - adenylate cyclase.

לאחר מכן, cAMP חוצה את תא האפיתל ולאחר שהגיע לממברנה האפיקלית, מפעיל קינאזות חלבון תלויות cAMP. בהשפעת אנזימים אלו, חלבוני הממברנה עוברים זרחון, מה שמוביל לעלייה בחדירות המים ולעלייה במשטח הממברנה. הסידור מחדש של מבני האולטרה מוביל להיווצרות של ואקוולים מיוחדים הנושאים זרימות גדולות של מים לאורך השיפוע האוסמוטי מהקודקוד לממברנה הבסיסית, ומונעים מהתא עצמו להתנפח. הובלה כזו של מים דרך תאי אפיתל מתממשת על ידי וזופרסין בתעלות האיסוף. בנוסף, באבוביות הדיסטליות, וזופרסין גורם להפעלה ושחרור של היאלורונידאזות מהתאים, מה שגורם לפירוק של גליקוזאמינוגליקנים של החומר הבין-תאי הראשי ולהובלה פסיבית בין-תאית של מים לאורך השיפוע האוסמוטי.

ספיגה חוזרת של מים צינוריים

שדות טקסט

שדות טקסט

arrow_upward

ספיגה חוזרת של מים צינוריים מווסתת גם על ידי הורמונים אחרים.

בהתחשב במנגנוני הפעולה, כל ההורמונים המווסתים את ספיגת המים מחדש יכולים להיות מיוצגים כשש קבוצות:

1) הגדלת החדירות של הממברנות של הנפרון הדיסטלי למים (וזופרסין, פרולקטין, גונדוטרופין כוריוני);

2) שינוי הרגישות של קולטני התאים לווזופרסין (פאראתירין, קלציטונין, קלציטריול, פרוסטגלנדינים, אלדוסטרון);

3) שינוי השיפוע האוסמוטי של interstitium של המדוללה של הכליה, ובהתאם, ההובלה האוסמטית הפסיבית של מים (פאראתירין, קלציטריול, הורמוני בלוטת התריס, אינסולין, וזופרסין);

4) שינוי ההובלה הפעילה של נתרן וכלוריד, ובשל כך, ההובלה הפסיבית של מים (אלדוסטרון, וזופרסין, אטריופפטיד, פרוגסטרון, גלוקגון, קלציטונין, פרוסטגלנדינים);

5) הגברת הלחץ האוסמוטי של שתן צינורי עקב חומרים פעילים אוסמוטיים שאינם נספגים מחדש, כגון גלוקוז (הורמונים קונטרינסולריים);

6) שינוי זרימת הדם דרך כלי הדם הישירים של חומר המוח, ובכך, הצטברות או "שטיפה" של חומרים פעילים אוסמוטיים מהאינטרסטיטיום (אנגיוטנסין-II, קינינים, פרוסטגלנדינים, פאראתירין, וזופרסין, אטריופפטיד).

ספיגה חוזרת צינורית של אלקטרוליטים

שדות טקסט

שדות טקסט

arrow_upward

ספיגה חוזרת בצינורית של אלקטרוליטים, כמו גם מים, מווסתת בעיקר על ידי השפעות הורמונליות ולא עצביות.

ספיגה מחדש נתרןבצינוריות הפרוקסימליות, הוא מופעל על ידי אלדוסטרון ומעוכב על ידי פאראתירין, בחלק העבה של הגפה העולה של הלולאה של הנלה, ספיגה מחדש של נתרן מופעלת על ידי וזופרסין, גלוקגון, קלציטונין, ומעוכבת על ידי פרוסטגלנדינים E. בדיסטלי צינוריות, הרגולטורים העיקריים של הובלת נתרן הם אלדוסטרון (הפעלה), פרוסטגלנדינים ואטריופפטיד (דיכוי).

הסדרת הובלה צינורית סִידָן,פוֹספָטוחלקית מגנזיוםמסופק בעיקר על ידי הורמונים מווסת סידן. לפראתירין מספר אתרי פעולה במנגנון הצינורי של הכליה. באבובית הפרוקסימלית (חתך ישר), ספיגת הסידן מתרחשת במקביל להובלת נתרן ומים. עיכוב ספיגה חוזרת של נתרן בסעיף זה בהשפעת פאראתירין מלווה בירידה מקבילה בספיגת הסידן מחדש. מחוץ לאבובית הפרוקסימלית, פאראתירין מגביר באופן סלקטיבי את ספיגת הסידן מחדש, במיוחד באבובית המפותלת הדיסטלית ובצינורות האיסוף הקורטיקליים. ספיגה חוזרת של סידן מופעלת גם על ידי קלציטריול ומעוכבת על ידי קלציטונין. ספיגת הפוספט באבוביות של הכליה מעוכבת הן על ידי פאראתירין (ספיגה חוזרת פרוקסימלית) והן על ידי קלציטונין (ספיגה מרוחקת), ומועצמת על ידי קלציטריול וסומטוטרופין. Parathyrin מפעיל ספיגה חוזרת של מגנזיום בחלק הקורטיקלי של הגפה העולה של הלולאה של Henle ומעכב ספיגה חוזרת פרוקסימלית. ביקרבונט.