Cilat substanca karakterizohen nga mekanizmi i riabsorbimit aktiv. Reabsorbimi tubular - procesi i reabsorbimit të ujit, aminoacideve, joneve metalikë, glukozës dhe substancave të tjera të nevojshme nga ultrafiltrati dhe kthimi i tyre në gjak

Funksionet e aparatit tubular të veshkës(përfshirë tubulën proksimale, lakën nefroni, tubulën distale dhe kanalet grumbulluese) janë:

- riabsorbimi i një pjese të substancave organike dhe inorganike të filtruara në glomerul;

- sekretimi në lumenin e tubulave të substancave të përfshira në gjak ose të formuara në qelizat e tubulave,

- përqendrimi i urinës.

Rimarrja - kjo është thithja e kundërt e substancave të ndryshme nga lumeni i tubulave në plazmën e kapilarëve peritubular. Reabsorbimi ndodh në të gjitha pjesët e tubulave nefron, në kanalin grumbullues dhe përcaktohet nga tiparet strukturore të epitelit tubular të veshkave. Sipërfaqja e qelizave të tubulës së ngatërruar proksimale që shikon në lumenin e saj ka një kufi të trashë furçë të mbuluar me glikokaliks, i cili rrit zonën e kontaktit të membranës me lëngun tubular me 40 herë. Ekzistojnë lidhje të ngushta të depërtueshme midis qelizave nën kufirin e furçës.

Pjesa apikale e plazmolemës Quhet edhe luminal, ka një përshkueshmëri të lartë jonike, përmban proteina të ndryshme bartëse dhe siguron transport kryesisht pasiv të substancave të ndryshme.

Pjesa bazolaterale e qelizës rritur për shkak të palosjes së membranës dhe përmban një numër të madh të mitokondrive, i cili përcakton përqendrimin e sistemeve aktive të transportit (pompat e joneve) në të.

Reabsorbimi i pragut pasqyron varësinë e thithjes së një substance nga përqendrimi i saj në plazmën e gjakut. Nëse përqendrimi i një substance në plazmë nuk kalon një nivel pragu të caktuar, atëherë kjo substancë do të përthithet plotësisht në tubulat e nefronit, nëse ndodh, atëherë ajo nuk absorbohet plotësisht dhe shfaqet në urinën përfundimtare, që është shoqëruar me ngopjen maksimale të transportuesve.

Urina primare duke kaluar nëpër tubulat dhe tubat e grumbullimit, para se të bëhet urina përfundimtare, pëson ndryshime të rëndësishme. Dallimi qëndron jo vetëm në sasinë e tij (nga 180 litra, 1-1.5 litra mbeten), por edhe në cilësi. Disa substanca të nevojshme për trupin zhduken plotësisht nga urina, ose bëhen shumë më pak. Po ndodh procesi i riabsorbimit... Përqendrimi i substancave të tjera rritet shumë herë: ato përqendrohen gjatë reabsorbimit të ujit. Ende substanca të tjera që nuk ishin fare në urinën parësore,
shfaqen në finale. Kjo ndodh si rezultat i sekretimit të tyre.

Proceset e riabsorbimit mund të jenë aktive ose pasive. Për të zbatuar proces aktivështë e nevojshme që të ketë sisteme dhe energji specifike të transportit. Proceset pasive ndodhin, si rregull, pa shpenzimin e energjisë sipas ligjeve të fizikës dhe kimisë.

Reabsorbimi tubular ndodh në të gjitha departamentet, por mekanizmi i tij nuk është i njëjtë në pjesë të ndryshme. Mund të dallohet me kusht Nga departamentet: tubulë e ngatërruar proksimale, lak nefroni dhe tubulë e ngatërruar distale Me tub korrjeje.

Në tubulën e ngatërruar proksimale aminoacidet, glukoza, vitaminat, proteinat, mikroelementet riabsorbohen plotësisht. Në të njëjtin seksion, rreth 2/3 e ujit dhe kripërave inorganike Na +, K +Ca2 +, Mg2 +, Cl-, HC07 riabsorbohen, d.m.th. substancat për të cilat trupi ka nevojë për aktivitetin e tij. Mekanizmi i riabsorbimit lidhet kryesisht drejtpërdrejt ose tërthorazi me reabsorbimin e Na +.

Ripërthithja e natriumit . Pjesa më e madhe e Na + absorbohet kundrejt gradientit të përqendrimit për shkak të energjisë së ATP. Kryhet riabsorbimi i Na + në 3 hapa: transferimi i jonit përmes membranës apikale të qelizave epiteliale të tubulave, transporti në bodrum ose membranën anësore dhe transferimi përmes këtyre membranave në lëngun ndërqelizor dhe në gjak. Forca kryesore shtytëse pas riabsorbimit është transferimi i Na + nëpërmjet Na +, K + -ATPase nëpër membranën bazolaterale. Kjo siguron një dalje të vazhdueshme të joneve. Si rezultat, Na + përgjatë gradientit të përqendrimit me ndihmën e formacioneve të veçanta të retikulit endoplazmatik hyn në membranat e kthyera në mjedisin ndërqelizor. Si rezultat i këtij transportuesi që funksionon vazhdimisht, përqendrimi i joneve brenda qelizës dhe veçanërisht pranë membranës apikale bëhet shumë më i ulët se në anën tjetër të tij, kjo kontribuon në hyrjen pasive të Na + në qelizë përgjatë gradientit të joneve. Kështu,
2 fazat e riabsorbimit të natriumit nga qelizat tubulare janë pasive dhe vetëm një, përfundimtare, kërkon energji. Për më tepër, një pjesë e Na + absorbohet në mënyrë pasive përgjatë hapësirave ndërqelizore së bashku me ujin.

Glukoza. Glukoza riabsorbohet së bashku me transportin Na +. Në membranën apikale të qelizave ka të veçanta transportuesit. Këto janë proteina me një peshë molekulare prej 320,000, të cilat në pjesët fillestare të tubulës proksimale mbajnë secilën molekulë Na + dhe një glukozë (një rënie graduale e përqendrimit të glukozës në urinë çon në faktin se në rajonin tjetër të tubula dy Na + përdoren për të bartur një molekulë glukoze). Forca shtytëse prapa këtij procesi është gjithashtu gradient elektrokimik Na +. Në anën e kundërt të qelizës, kompleksi i transportuesit Na - glukozë prishet në tre elemente... Si rezultat, transportuesi i lëshuar kthehet në vendin e tij origjinal dhe përsëri fiton aftësinë për të transferuar komplekse të reja të Na + dhe glukozës. Në qelizë, përqendrimi i glukozës rritet, për shkak të të cilit formohet një gradient përqendrimi, i cili e drejton atë në membranat bazale-anësore të qelizës dhe siguron një dalje në lëngun ndërqelizor. Nga këtu, glukoza hyn në kapilarët e gjakut dhe kthehet në qarkullimin e përgjithshëm të gjakut. Membrana apikale nuk lejon që glukoza të kalojë përsëri në lumenin e tubulave. Transportuesit e glukozës përmbahen vetëm në tubulën proksimale, kështu që glukoza absorbohet vetëm këtu.

Mirë në nivelin e zakonshëm të glukozës në gjak, dhe për këtë arsye përqendrimi i tij në urinën parësore, e gjithë glukoza absorbohet përsëri. Sidoqoftë, me një rritje të niveleve të glukozës në gjak prej më shumë se 10 mmol / L (rreth 1.8 g / L), fuqia e sistemeve të transportit bëhet e pamjaftueshme për riabsorbim. Gjurmët e para të glukozës së përthithur në urinën përfundimtare gjenden kur tejkalohet përqendrimi i tij në gjak. Sa më i lartë përqendrimi i glukozës në gjak, aq më e madhe është sasia e glukozës së përthithur. Deri në një përqendrim prej 3.5 g / l kjo rritje nuk është ende drejtpërdrejt proporcionale, pasi disa nga transportuesit nuk janë përfshirë ende në proces. Por, duke filluar nga 3.5 g / l, ekskretimi i glukozës në urinë bëhet drejtpërdrejt proporcional me përqendrimin e tij në gjak. Te meshkujt ngarkesa e plotë e sistemit të riabsorbimit vërehet me marrjen e glukozës 2.08 mmol / min (375 mg / min), dhe për gratë- 1.68 mmol / min (303 mg / min) bazuar në 1.73 m2 të sipërfaqes së trupit.

Aminoacidet. Riabsorbimi i aminoacideve ndodh me të njëjtin mekanizëm si edhe riabsorbimi i glukozës. Riabsorbimi i plotë i aminoacideve ndodh tashmë në seksionet fillestare të tubulave proksimale. Ky proces shoqërohet me reabsorbim aktiv të Na + përmes membranës apikale të qelizave. E zbuluar 4 lloje të sistemeve të transportit: a) për bazën b) për acidin c) për hidrofilin d) për aminoacidet hidrofobike. Nga qeliza, aminoacidet në mënyrë pasive përgjatë gradientit të përqendrimit kalojnë përmes membranës bazale në lëngun ndërqelizor, dhe prej andej në gjak. Shfaqja e aminoacideve në urinë mund të jetë rezultat i një shkelje të sistemeve të transportit ose një përqendrimi shumë të lartë të tij në gjak. Në rastin e fundit, mund të shfaqet një efekt që i ngjan glukozurisë në mekanizmin e tij - një mbingarkesë e sistemeve të transportit. Ndonjëherë vërehet një konkurrencë e acideve të të njëjtit lloj për një transportues të zakonshëm.

Proteinat. Mekanizmi i reabsorbimit të proteinave është dukshëm i ndryshëm nga mekanizmi i reabsorbimit të komponimeve të përshkruara. Pasi të jetë në urinën primare, një sasi e vogël e proteinave normalisht përthithet pothuajse plotësisht nga pinocitoza. Në citoplazmën e qelizave të tubulave proksimale, proteinat degradohen me pjesëmarrjen e enzimave lizosomale. Aminoacidet që formohen, përgjatë gradientit të përqendrimit, hyjnë në lëngun ndërqelizor nga qeliza, dhe prej andej - në kapilarët e gjakut. Në këtë mënyrë, mund të përthithë deri në 30 mg proteina në 1 min. Nëse glomerulat dëmtohen, më shumë proteina hyjnë në filtrat dhe disa mund të hyjnë në urinë ( proteinuria).

Sekreti tubular. Në literaturën moderne fiziologjike lidhur me aktivitetin e veshkave, termi sekretim ka dy kuptime. Së pari prej tyre përshkruan procesin e transferimit të një substance përmes qelizave nga gjaku në lumenin e tubulave në një formë të pandryshuar, gjë që rrit shkallën e ekskretimit të substancës nga veshka. E dyta- lëshimi nga qeliza në gjak ose në lumenin e tubulave të substancave fiziologjikisht aktive të sintetizuara në veshka (për shembull, prostaglandinat, bradikinina, etj.) ose substanca të ekskretuara (për shembull, acidi hipurik).

Sekretimi i substancave organike dhe inorganike- një nga proceset e rëndësishme që sigurojnë procesin e urinimit. Disa peshq nuk kanë glomerula në veshka. Në raste të tilla, sekretimi luan një rol kryesor në aktivitetin e veshkave. Në veshkat e shumicës së klasave të tjera të vertebrorëve, përfshirë gjitarët, sekretimi siguron lëshimin e sasive shtesë të substancave të caktuara nga gjaku në lumenin e tubulave, të cilat mund të filtrohen në glomerulat renale.

Kështu, sekretimi përshpejtohet ekskretimi nga veshka i disa substancave të huaja, produktet përfundimtare të metabolizmit, jonet. Në gjitarët, veshka sekreton acide organike (penicilinë, acid paraaminogippuric - PAG, diodrast, acid urik), baza organike (kolinë, guanidinë), substanca inorganike (kalium). Veshka e teleosteve detare glomerulare dhe aglomerulare është e aftë të sekretojë jonet e magnezit, kalciumit dhe sulfatit. Vendet e sekretimit të substancave të ndryshme ndryshojnë. Në veshkën e të gjithë vertebrorëve, qelizat e segmentit proksimal të nefronit, veçanërisht pjesa e tij e drejtë, shërbejnë si vendi i sekretimit të acideve organike dhe bazave; sekretimi i kaliumit ndodh kryesisht në qelizat e tubulës distale të ngatërruar dhe grumbullimit kanale.

Mekanizmi i procesit të sekretimit të acideve organike. Le ta konsiderojmë këtë proces duke përdorur shembullin e sekretimit të PAG nga veshka. Pas futjes së PAG në gjak, sekretimi i tij nga veshka rritet dhe pastrimi i gjakut prej tij tejkalon ndjeshëm sasinë e pastrimit të gjakut nga inulina e injektuar njëkohësisht. Kjo do të thotë që PAH nuk filtrohet vetëm në glomeruli, por përveç glomerulave, sasi të konsiderueshme të tij hyjnë në lumenin e nefronit. Experimentshtë treguar eksperimentalisht se ky proces është për shkak të sekretimit të PAH nga gjaku në lumenin e tubulave proksimale. Në membranën qelizore të këtij tubuli, përballë lëngut ndërqelizor, ekziston një bartës ( bashkë -transportues), që kanë një prirje të lartë për PAG. Në prani të PAG, formohet një kompleks bartës me PAG, i cili lëviz në membranë dhe shpërbëhet në sipërfaqen e tij të brendshme, duke e lëshuar PAG në citoplazmë, dhe transportuesi përsëri fiton aftësinë për të lëvizur në sipërfaqen e jashtme të membranës dhe kombinuar me një molekulë të re PAG. mekanizmi sekrecion acidet organike përfshijnë një numër fazash. Membrana plazmatike bazale përmban Na +, K + -ATPase, e cila heq jonet Na + nga qeliza dhe lehtëson hyrjen e joneve K + në qelizë. Një përqendrim më i ulët i joneve Na + në citoplazmë lejon që jonet Na + të hyjnë në qelizë përgjatë një gradient përqendrimi me pjesëmarrjen e bashkë -transportuesve të natriumit. Një nga llojet një bashkëransportues i tillë lehtëson hyrjen e α-ketoglutarate dhe Na + përmes membranës plazmatike bazale. Në të njëjtën membranë ekziston një shkëmbyes anionik, i cili heq α-ketoglutaratin nga citoplazma në këmbim të para-amino hippurate (PAG), diodrast ose disa acide të tjera organike që vijnë nga lëngu ndërqelizor në qelizë. Kjo substancë lëviz përgjatë qelizës drejt membranës luminale dhe kalon përmes saj në lumenin e tubulës me mekanizmin e përhapjes së lehtësuar.

Depresioni i frymëmarrjes cianidi, shkëputja e frymëmarrjes dhe fosforilimi oksidativ me dinitrophenol zvogëlon dhe ndalon sekretimin. Nën kushtet normale fiziologjike, niveli i sekretimit varet nga numri i bartësve në membranë. Sekretimi i PAG rritet proporcionalisht me rritjen e përqendrimit të PAG në gjak derisa të gjitha molekulat bartëse të jenë të ngopura me PAG. Shkalla maksimale e transportit PAG arrihet në momentin kur sasia e PAG të disponueshme për transport është e barabartë me numrin e molekulave bartëse që mund të formojnë një kompleks me PAG. Kjo vlerë përcaktohet si kapaciteti maksimal transportues i PAG - Ttran. PAG që ka hyrë në qelizë lëviz përgjatë citoplazmës në membranën apikale dhe përmes saj, me një mekanizëm të veçantë, lëshohet në lumenin e tubulës.

Bileta 15

I mëparshëm3456789101112131415161718Tjetra

VESHKAT DHE FUNKSIONET E TYRE

Reabsorbimi tubular

Faza fillestare e formimit të urinës, që çon në filtrimin e të gjithë përbërësve me peshë të ulët molekulare të plazmës së gjakut, duhet të kombinohet në mënyrë të pashmangshme me ekzistencën në veshkë të sistemeve që riabsorbojnë të gjitha substancat e vlefshme për trupin. Në kushte normale, deri në 180 litra filtrat formohen në veshkën e njeriut në ditë, dhe 1.0-1.5 litra urinë lëshohen, pjesa tjetër e lëngut absorbohet në tuba. Roli i qelizave të segmenteve të ndryshëm të nefronit në riabsorbim nuk është i njëjtë. Eksperimentet mbi kafshët me nxjerrjen e lëngut nga pjesë të ndryshme të nefronit me një mikropipetë bënë të mundur sqarimin e veçorive të reabsorbimit të substancave të ndryshme në pjesë të ndryshme të tubulave renale (Fig. 12.6). Në segmentin proksimal të nefronit, aminoacidet, glukoza, vitaminat, proteinat, elementët gjurmë, një sasi e konsiderueshme e joneve Na +, CI-, HCO3 përthithen pothuajse plotësisht. Në rastet e mëvonshme të nefronit, elektrolitet dhe uji absorbohen kryesisht.

Ripërthithja e natriumit dhe klorit është procesi më domethënës për sa i përket vëllimit dhe konsumit të energjisë. Në tubulën proksimale, si rezultat i riabsorbimit të shumicës së substancave dhe ujit të filtruar, vëllimi i urinës parësore zvogëlohet, dhe rreth 1/3 e lëngut të filtruar në glomeruli hyn në pjesën fillestare të lakut nefron. Nga sasia totale e natriumit që ka hyrë në nefron gjatë filtrimit, deri në 25% absorbohet në lakin e nefronit, rreth 9% në tubulën distale të ngatërruar dhe më pak se 1% përthithet në tubat grumbullues ose ekskretohet në urinë.

Ripërthithja në segmentin distal karakterizohet nga fakti se qelizat mbajnë më pak jone sesa në tubulën proksimale, por kundër një gradienti më të madh të përqendrimit. Ky segment i nefronit dhe tubave grumbullues luajnë një rol kritik në rregullimin e vëllimit të urinës së ekskretuar dhe përqendrimit të substancave osmotikisht aktive në të (përqendrimi osmotik1). Në urinën përfundimtare, përqendrimi i natriumit mund të ulet në 1 mmol / L në krahasim me 140 mmol / L në plazmën e gjakut. Në tubulën distale, kaliumi jo vetëm që absorbohet, por edhe sekretohet kur është i tepërt në trup.

Në pjesën proksimale të nefronit, riabsorbimi i natriumit, kaliumit, klorit dhe substancave të tjera ndodh përmes membranës së murit të tubulave, i cili është shumë i përshkueshëm nga uji. Përkundrazi, në pjesën e trashë ngjitëse të lakut nefron, tubulave të ndërlikuar distalë dhe tubave të grumbullimit, riabsorbimi i joneve dhe ujit ndodh përmes murit të tubulave, i cili nuk është shumë i përshkueshëm nga uji; përshkueshmëria e membranës për ujin në zona të caktuara të nefronit dhe kanalet grumbulluese mund të rregullohet, dhe vlera e përshkueshmërisë ndryshon në varësi të gjendjes funksionale të trupit (reabsorbim opsional). Nën ndikimin e impulseve që vijnë përgjatë nervave eferentë, dhe nën veprimin e substancave biologjikisht aktive, riabsorbimi i natriumit dhe klorit rregullohet në pjesën proksimale të nefronit. Kjo është veçanërisht e theksuar në rastin e një rritje të vëllimit të gjakut dhe lëngut jashtëqelizor, kur një rënie në reabsorbimin në tubulën proksimale kontribuon në një rritje të sekretimit të joneve dhe ujit dhe, në këtë mënyrë, në restaurimin e kripës së ujit bilanci. Isoosmia ruhet gjithmonë në tubulën proksimale. Muri i tubulës është i përshkueshëm nga uji, dhe vëllimi i ujit të riabsorbuar përcaktohet nga sasia e substancave osmotikisht aktive të riabsorbuara, prapa të cilave uji lëviz përgjatë një gradienti osmotik. Në pjesët përfundimtare të segmentit distal të nefronit dhe kanalet grumbulluese, përshkueshmëria e murit të tubulave ndaj ujit rregullohet nga vazopresina.

Ripërthithja opsionale e ujit varet nga përshkueshmëria osmotike e murit tubular, madhësia e gradientit osmotik dhe shkalla e lëvizjes së lëngut nëpër tubula.

Për të karakterizuar thithjen e substancave të ndryshme në tubulat renale, koncepti i pragut të ekskretimit është thelbësor.

Substancat jo -pragore lëshohen në çdo përqendrim në plazmën e gjakut (dhe, në përputhje me rrethanat, në ultrafiltrat). Substanca të tilla janë inulin, manitol. Pragu i ekskretimit për pothuajse të gjitha substancat e rëndësishme fiziologjike, të vlefshme për trupin, është i ndryshëm. Pra, ekskretimi i glukozës në urinë (glucosuria) ndodh kur përqendrimi i tij në filtratin glomerular (dhe në plazmën e gjakut) tejkalon 10 mmol / l. Kuptimi fiziologjik i këtij fenomeni do të zbulohet kur përshkruhet mekanizmi i riabsorbimit.

Mekanizmat e reabsorbimit tubular. Ripërthithja e substancave të ndryshme në tubula sigurohet nga transporti aktiv dhe pasiv. Nëse një substancë riabsorbohet kundër gradienteve elektrokimike dhe të përqendrimit, procesi quhet transport aktiv. Ekzistojnë dy lloje të transportit aktiv - aktivi primar dhe aktivi dytësor. Transporti primar aktiv quhet kur një substancë transferohet kundër një gradienti elektrokimik për shkak të energjisë së metabolizmit qelizor. Një shembull është transporti i joneve Na +, i cili ndodh me pjesëmarrjen e enzimës Na +, K + -ATPase, e cila përdor energjinë e ATP. Sekondar-aktiv është transferimi i një substance në një gradient përqendrimi, por pa shpenzimin e energjisë së qelizës drejtpërdrejt për këtë proces; kështu reabsorbohet glukoza dhe aminoacidet. Nga lumeni i tubulit, këto substanca organike hyjnë në qelizat e tubulës proksimale duke përdorur një bartës të veçantë, i cili domosdoshmërisht duhet të bashkojë jonin Na +. Ky kompleks (bartës + lëndë organike + Na +) lehtëson lëvizjen e substancës përmes membranës kufitare të furçës dhe hyrjen e saj në qelizë. Forca shtytëse e transferimit të këtyre substancave përmes membranës plazmatike apikale është përqendrimi më i ulët i natriumit në citoplazmën e qelizës në krahasim me lumenin e tubulës. Gradienti i përqendrimit të natriumit është për shkak të ekskretimit të vazhdueshëm aktiv të natriumit nga qeliza në lëngun jashtëqelizor duke përdorur Na +, K + -ATPase, të lokalizuar në membranat anësore dhe bazale të qelizës.

Riabsorbimi i ujit, klorit dhe disa joneve të tjerë, ure kryhet duke përdorur transport pasiv - përgjatë një gradienti elektrokimik, përqendrimi ose osmotik. Një shembull i transportit pasiv është reabsorbimi i klorit në tubulën distale të ngatërruar përgjatë një gradienti elektrokimik të krijuar nga transporti aktiv i natriumit. Uji transportohet përgjatë gradientit osmotik, dhe shkalla e absorbimit të tij varet nga përshkueshmëria osmotike e murit të tubulave dhe ndryshimi në përqendrimin e substancave osmotikisht aktive në të dy anët e murit të tij. Në përmbajtjen e tubulës proksimale, për shkak të thithjes së ujit dhe substancave të tretura në të, rritet përqendrimi i ure, një sasi e vogël e së cilës riabsorbohet në gjak përgjatë gradientit të përqendrimit.

Përparimet në biologjinë molekulare kanë bërë të mundur krijimin e strukturës së molekulave të kanaleve të joneve dhe ujit (akuaporina) të receptorëve, autakoidëve dhe hormoneve dhe në këtë mënyrë depërtojnë në thelbin e disa mekanizmave qelizorë që sigurojnë transportimin e substancave përmes murit të tubulave. Karakteristikat e qelizave të pjesëve të ndryshme të nefronit janë të ndryshme, vetitë e membranës citoplazmike në të njëjtën qelizë nuk janë të njëjta. Membrana apikale e qelizës, përballë lumenit të tubulës, ka karakteristika të ndryshme nga membranat e saj bazale dhe anësore, të larë nga lëngu ndërqelizor dhe në kontakt me kapilarin e gjakut. Si rezultat, membranat plazmatike apikale dhe bazale përfshihen në transportin e substancave në mënyra të ndryshme; efekti i substancave biologjikisht aktive në të dy membranat është gjithashtu specifik.

Le të marrim parasysh mekanizmin qelizor të riabsorbimit të joneve duke përdorur Na + si shembull. Në tubulën proksimale të nefronit, thithja e Na + në gjak ndodh si rezultat i një numri procesesh, njëra prej të cilave është transporti aktiv i Na + nga lumeni i tubulës, tjetri është riabsorbimi pasiv i Na + pas transportimit aktiv në gjak të dy bikarbonateve dhe joneve C1. Me futjen e një mikroelektrode në lumenin e tubulave, dhe e dyta në lëngun peri -tubular, u zbulua se ndryshimi potencial midis sipërfaqeve të jashtme dhe të brendshme të murit të tubulës proksimale ishte shumë i vogël - rreth 1.3 mV, në rajoni i tubulës distale mund të arrijë - 60 mV (Fig .12.7). Lumeni i të dy tubave është elektronegativ, dhe në gjak (dhe për këtë arsye në lëngun jashtëqelizor), përqendrimi i Na + është më i lartë se në lëngun në lumenin e këtyre tubulave; prandaj, Na + riabsorbohet në mënyrë aktive kundër gradientit të potencialin elektrokimik. Në këtë rast, nga lumeni i tubulit, Na + hyn në qelizë përmes kanalit të natriumit ose me pjesëmarrjen e një bartësi. Pjesa e brendshme e qelizës shfrytëzohet negativisht dhe Na + e ngarkuar pozitivisht hyn në qelizë përgjatë gradientit potencial, lëviz drejt membranës plazmatike bazale, përmes së cilës hidhet në lëngun ndërqelizor nga një pompë natriumi; gradienti potencial nëpër këtë membranë arrin 70-90 mV.

Ka substanca që mund të ndikojnë në elementet individuale të sistemit të riabsorbimit të Na +. Kështu, kanali i natriumit në membranën qelizore të tubulës distale dhe tubit grumbullues bllokohet nga amiloridi dhe triamtereni, si rezultat i të cilit Na + nuk mund të hyjë në kanal. Ekzistojnë disa lloje të pompave jonike në qeliza.

Reabsorbimi tubular dhe rregullimi i tij

Njëri prej tyre është Na +, K + -ATPase. Kjo enzimë gjendet në membranat bazale dhe anësore të qelizës dhe siguron transportin e Na + nga qeliza në gjak dhe K + nga gjaku në qelizë. Enzima frenohet nga glikozidet kardiake, të tilla si strofantina, ouabain. Në reabsorbimin e bikarbonatit, një rol të rëndësishëm i takon enzimës anhidrazë karbonike, frenuesi i së cilës është acetazolamide -një ndalon reabsorbimin e bikarbonatit, i cili ekskretohet në urinë.

Glukoza e filtruar përthithet pothuajse plotësisht nga qelizat e tubulës proksimale, dhe normalisht një sasi e vogël (jo më shumë se 130 mg) ekskretohet në urinë në ditë. Procesi i riabsorbimit të glukozës kryhet kundër një gradienti të përqendrimit të lartë dhe është aktiv dytësor. Në membranën apikale (luminale) të qelizës, glukoza kombinohet me një bartës, i cili gjithashtu duhet të bashkojë Na +, pas së cilës kompleksi transportohet përmes membranës apikale, domethënë glukoza dhe Na + hyjnë në citoplazmë. Membrana apikale dallohet nga selektiviteti i lartë dhe përshkueshmëria e njëanshme dhe nuk lejon që glukoza ose Na + të kalojnë prapa nga qeliza në lumenin e tubulës. Këto substanca lëvizin në bazën e qelizës përgjatë një gradient përqendrimi. Transferimi i glukozës nga qeliza në gjak përmes membranës bazale të plazmës është i një difuzioni të lehtësuar, dhe Na +, siç u cek më lart, hiqet nga një pompë natriumi e vendosur në këtë membranë.

Aminoacidet thithen pothuajse plotësisht nga qelizat e tubulës proksimale. Ekzistojnë të paktën 4 sisteme për transportimin e aminoacideve nga lumeni i tubulit në gjak, të cilat riabsorbojnë aminoacidet neutrale, dibazike, dikarboksilike dhe iminoacidet. Secili prej këtyre sistemeve siguron thithjen e një numri të aminoacideve të të njëjtit grup. Kështu, sistemi i reabsorbimit të aminoacideve dibazike është i përfshirë në thithjen e lizinës, argininës, ornitinës dhe, ndoshta, cistinës. Kur një tepricë e njërit prej këtyre aminoacideve futet në qarkullimin e gjakut, fillon një sekretim i shtuar i aminoacideve vetëm të këtij grupi nga veshka. Sistemet e transportit të grupeve individuale të aminoacideve kontrollohen nga mekanizma të veçantë gjenetikë. Përshkruhen sëmundjet trashëgimore, një nga manifestimet e të cilave është ekskretimi i shtuar i grupeve të caktuara të aminoacideve (aminoaciduria).

Ekskretimi i acideve dhe bazave të dobëta në urinë varet nga filtrimi i tyre glomerular, procesi i riabsorbimit ose sekretimit. Procesi i nxjerrjes së këtyre substancave përcaktohet kryesisht nga "difuzioni jo-jonik", efekti i të cilit është veçanërisht i dukshëm në tubulat distale dhe kanalet grumbulluese. Acidet dhe bazat e dobëta mund të ekzistojnë, në varësi të pH të mediumit, në dy forma - jo të jonizuara dhe të jonizuara. Membranat qelizore janë më të depërtueshme ndaj substancave jo-jonizuese. Shumë acide të dobëta ekskretohen me një normë më të lartë në urinë alkaline, dhe bazat e dobëta, përkundrazi, ekskretohen në urinë acidike. Shkalla e jonizimit të bazës rritet në një mjedis acid, por zvogëlohet në një mjedis alkalik. Në gjendjen jo të jonizuar, këto substanca depërtojnë përmes lipideve të membranave në qeliza, dhe më pas në plazmën e gjakut, domethënë ato riabsorbohen. Nëse vlera e pH e lëngut tubular zhvendoset në anën acidike, atëherë bazat jonizohen, absorbohen dobët dhe ekskretohen në urinë. Nikotina është një bazë e dobët, 50% jonizohet në pH 8.1, ekskretohet 3-4 herë më shpejt me acid (pH rreth 5) sesa me urinë alkaline (pH 7.8). Procesi i "difuzionit jo-jonik" ndikon në sekretimin e bazave dhe acideve të dobëta, barbituratet dhe substancat e tjera medicinale nga veshkat.

Një sasi e vogël e proteinave të filtruara në glomerula riabsorbohet nga qelizat e tubulave proksimale. Nxjerrja e proteinave në urinë normalisht nuk është më shumë se 20-75 mg në ditë, dhe me sëmundje të veshkave, mund të rritet deri në 50 g në ditë. Një rritje në ekskretimin e proteinave në urinë (proteinuria) mund të jetë për shkak të një shkelje të reabsorbimit të tyre ose një rritje të filtrimit.

Ndryshe nga reabsorbimi i elektroliteve, glukozës dhe aminoacideve, të cilat, pasi kanë depërtuar nëpër membranën apikale, arrijnë të pandryshuar në membranën plazmatike bazale dhe transportohen në gjak, riabsorbimi i proteinave sigurohet nga një mekanizëm thelbësisht i ndryshëm. Proteina hyn në qelizë përmes pinocitozës. Molekulat e proteinës së filtruar janë të absorbuara në sipërfaqen e membranës apikale të qelizës, dhe membrana është e përfshirë në formimin e vakuolit pinocitik. Kjo vakuol lëviz drejt pjesës bazale të qelizës. Në rajonin perinuklear, ku lokalizohet kompleksi lamellar (aparati Golgi), vakuolët mund të bashkohen me lizozomet, të cilët kanë një aktivitet të lartë të një numri enzimash. Në lizozomet, proteinat e kapura ndahen dhe aminoacidet e formuara, dipeptidet hiqen në gjak përmes membranës plazmatike bazale. Sidoqoftë, duhet theksuar se jo të gjitha proteinat i nënshtrohen hidrolizës gjatë transportit dhe disa prej tyre transferohen në gjak të pandryshuara.

Përcaktimi i sasisë së reabsorbimit në tubulat e veshkave. Ripërthithja e substancave, ose, me fjalë të tjera, transporti i tyre (T) nga lumeni i tubulave në lëngun e indeve (ndërqelizor) dhe në gjak, gjatë reabsorbimit R (TRX) përcaktohet nga ndryshimi midis sasisë së substancës X (F ∙ Px ∙ fx) filtrohet në glomerula, dhe sasia e substancës që ekskretohet në urinë (UX ∙ V).

TRX = F ∙ px.fx ─Ux ∙ V,

ku F është vëllimi i filtrimit glomerular, fx është fraksioni i substancës X që nuk lidhet me proteinat në plazmë në lidhje me përqendrimin e tij të përgjithshëm në plazmën e gjakut, P është përqendrimi i substancës në plazmën e gjakut dhe U është përqendrimi të substancës në urinë.

Formula e mësipërme përdoret për të llogaritur sasinë absolute të substancës së reabsorbuar. Kur llogaritet reabsorbimi relativ (% R), përcaktohet proporcioni i substancës që ka pësuar reabsorbim në lidhje me sasinë e substancës së filtruar në glomeruli:

% R = (1 - EFX) ∙ 100.

Për të vlerësuar kapacitetin e riabsorbimit të qelizave në tubulat proksimale, është e rëndësishme të përcaktohet vlera maksimale e transportit të glukozës (TmG). Kjo vlerë matet kur glukoza është e ngopur plotësisht me sistemin e saj të transportit tubular (shih Fig. 12.5). Për ta bërë këtë, një zgjidhje glukoze derdhet në gjak dhe kështu përqendrimi i tij në filtratin glomerular rritet derisa një sasi e konsiderueshme e glukozës të ekskretohet në urinë:

TmG = F ∙ PG-UG ∙ V,

ku F - filtrimi glomerular, РG - përqendrimi i glukozës në plazmën e gjakut, një UG - përqendrimi i glukozës në urinë; Тт - transporti maksimal tubular i substancës së studiuar. Vlera TmG karakterizon ngarkesën e plotë të sistemit të transportit të glukozës; te burrat, kjo vlerë është 375 mg / min, dhe te gratë - 303 mg / min, e llogaritur për 1.73 m2 të sipërfaqes së trupit.

Reabsorbimi tubular

Urina primare shndërrohet në urinë përfundimtare për shkak të proceseve që ndodhin në tubulat renale dhe grumbullimin e fuçive. Në veshkën e një personi, 150 - 180 litra film, ose urina primare, formohen në ditë, dhe 1.0-1.5 litra urinë lëshohen. Pjesa tjetër e lëngut absorbohet në tubulat dhe kanalet grumbulluese.

Reabsorbimi tubular është procesi i reabsorbimit të ujit dhe substancave nga urina që përmbahen në lumenin e tubulave në limfë dhe gjak. Pika kryesore e riabsorbimit është mbajtja e të gjitha substancave vitale në trup në sasitë e kërkuara. Reabsorbimi ndodh në të gjitha pjesët e nefronit. Shumica e molekulave absorbohen përsëri në nefronin proksimal. Aminoacidet, glukoza, vitaminat, proteinat, mikroelementet, një sasi e konsiderueshme e joneve Na +, C1-, HCO3- dhe shumë substanca të tjera thithen pothuajse plotësisht këtu.

Skema e reabsorbimit tubular

Në lakun e Henle, tubula distale dhe kanalet grumbulluese, elektrolitet dhe uji absorbohen. Më parë mendohej se riabsorbimi në tubulën proksimale ishte i detyrueshëm dhe i parregulluar. Tashmë është vërtetuar se rregullohet nga faktorë nervorë dhe humoralë.

Ripërthithja e substancave të ndryshme në tubula mund të jetë pasive dhe aktive. Transporti pasiv ndodh pa konsum të energjisë nga elektrokimike, përqendrimi ose gradientet osmotike. Me ndihmën e transportit pasiv, uji, klori dhe ureja absorbohen përsëri.

Transporti aktiv i referohet transferimit të substancave kundër gradienteve elektrokimike dhe të përqendrimit. Për më tepër, bëhet një dallim midis transportit primar-aktiv dhe sekondar-aktiv. Transporti primar aktiv ndodh me shpenzimin e energjisë së qelizës. Një shembull është transferimi i joneve Na + nga enzima Na +, K + - ATPase, e cila përdor energjinë e ATP. Në rastin e transportit dytësor-aktiv, transferimi i materies kryhet për shkak të energjisë së transportit të një substance tjetër. Mekanizmi i transportit dytësor-aktiv reabsorbon glukozën dhe aminoacidet.

Glukoza. Ai hyn nga lumeni i tubulës në qelizat e tubulës proksimale duke përdorur një bartës të veçantë, i cili domosdoshmërisht duhet të bashkojë jonin Ma4 '. Lëvizja e këtij kompleksi në qelizë kryhet në mënyrë pasive nga gradientet elektrokimike dhe të përqendrimit për jonet Na +. Përqendrimi i ulët i natriumit në qelizë, i cili krijon një gradient të përqendrimit të tij midis mjedisit të jashtëm dhe brendaqelizor, sigurohet nga funksionimi i pompës natrium-kalium të membranës bazale.

Në qelizë, ky kompleks zbërthehet në përbërësit e tij përbërës. Një përqendrim i lartë i glukozës krijohet brenda epitelit renal, prandaj, më tej përgjatë gradientit të përqendrimit, glukoza kalon në indin intersticial. Ky proces kryhet me pjesëmarrjen e transportuesit për shkak të përhapjes së lehtësuar. Pastaj glukoza lëshohet në qarkullimin e gjakut. Normalisht, në një përqendrim normal të glukozës në gjak dhe, në përputhje me rrethanat, në urinën parësore, e gjithë glukoza absorbohet përsëri. Me një tepricë të glukozës në gjak, që do të thotë se në urinën parësore, mund të ndodhë ngarkesa maksimale e sistemeve të transportit tubular, d.m.th. të gjitha molekulat bartëse.

Në këtë rast, glukoza nuk mund të përthithet më dhe shfaqet në urinën përfundimtare (glukozuri). Kjo situatë karakterizohet nga koncepti i "transportit maksimal tubular" (Tm). Vlera e transportit maksimal tubular korrespondon me konceptin e vjetër të "pragut të ekskretimit renal". Për glukozën, kjo vlerë është 10 mmol / L.

Substancat, reabsorbimi i të cilave nuk varet nga përqendrimi i tyre në plazmën e gjakut, quhen jo -prag. Këto përfshijnë substanca që ose nuk përthithen fare (inulinë, manitol) ose pak përthithen dhe ekskretohen në urinë në përpjesëtim me grumbullimin e tyre në gjak (sulfate).

Aminoacidet. Ripërthithja e aminoacideve gjithashtu ndodh me mekanizmin e transportit të shoqëruar me Na +. Aminoacidet e filtruara në glomeruli janë 90% të riabsorbuara nga qelizat e tubulës proksimale të veshkës. Ky proces kryhet duke përdorur një transport aktiv dytësor, d.m.th. energjia shkon për të punuar pompën e natriumit. Alokoni të paktën 4 sisteme transporti për transferimin e aminoacideve të ndryshme (neutrale, dibazike, dikarboksilike dhe aminoacide). Të njëjtat sisteme transporti veprojnë në zorrë për të absorbuar aminoacidet.

Reabsorbimi tubular

Defektet gjenetike janë përshkruar aty ku disa aminoacide nuk absorbohen ose absorbohen në zorrë.

Proteina. Normalisht, një sasi e vogël e proteinave hyn në filtrat dhe absorbohet përsëri. Procesi i reabsorbimit të proteinave kryhet me anë të pinocitozës. Epiteli i tubulës renale kap proteina në mënyrë aktive. Me të hyrë në qelizë, proteina hidrolizohet nga enzimat lizosomale dhe shndërrohet në aminoacide. Jo të gjitha proteinat i nënshtrohen hidrolizës; disa prej tyre kalojnë në gjak të pandryshuara. Ky proces është aktiv dhe kërkon energji. Jo më shumë se 20-75 mg proteinë konsumohen në ditë me urinën përfundimtare. Shfaqja e proteinave në urinë quhet proteinuri. Proteinuria gjithashtu mund të ndodhë në kushte fiziologjike, për shembull, pas punës së rëndë muskulare. Në thelb, proteinuria ndodh në patologji me nefrit, nefropati dhe mieloma.

Ure Ajo luan një rol të rëndësishëm në mekanizmat e përqendrimit të urinës dhe filtrohet lirshëm në glomerulat. Në tubulën proksimale, një pjesë e ures riabsorbohet në mënyrë pasive për shkak të gradientit të përqendrimit që ndodh për shkak të përqendrimit të urinës. Pjesa tjetër e uresë arrin në kanalet grumbulluese. Në kanalet grumbulluese, nën ndikimin e ADH, uji përthithet dhe përqendrimi i ure rritet. ADH rrit përshkueshmërinë e murit në ure, dhe kalon në medullën e veshkës, duke krijuar këtu rreth 50% të presionit osmotik.

Nga intersticiumi përgjatë gradientit të përqendrimit, ureja shpërndahet në lakun e Henle dhe përsëri hyn në tubulat distalë dhe në kanalet grumbulluese. Kështu, ndodh cikli intrarenal i ure. Në rastin e diurezës së ujit, thithja e ujit në nefronin distal ndalet dhe më shumë ure ekskretohet. Kështu, sekretimi i tij varet nga dalja e urinës.

Acidet dhe bazat e dobëta organike. Ribsorbimi i acideve dhe bazave të dobëta varet nga fakti nëse ato janë në formë jonizuese ose jo jonizuese. Bazat dhe acidet e dobëta në gjendje jonizuese nuk përthithen dhe ekskretohen në urinë. Shkalla e jonizimit të bazës rritet në një mjedis acid, kështu që ato ekskretohen me një normë më të lartë në urinën acid, acidet e dobëta, përkundrazi, ekskretohen më shpejt në urinë alkaline.

Kjo ka një rëndësi të madhe, pasi shumë substanca medicinale janë baza të dobëta ose acide të dobëta. Prandaj, në rast helmimi me acid acetilsalicilik ose fenobarbital (acide të dobëta), është e nevojshme të futni zgjidhje alkaline (NaHCO3) në mënyrë që t'i shndërroni këto acide në një gjendje jonizuese, duke lehtësuar kështu eliminimin e tyre të shpejtë nga trupi. Për nxjerrjen e shpejtë të bazave të dobëta, është e nevojshme të futni produkte acidike në qarkullimin e gjakut për të acidifikuar urinën.

Uji dhe elektrolitet. Uji përthithet në të gjitha pjesët e nefronit. Në tubujt e ngatërruar proksimal, rreth 2/3 e të gjithë ujit përthithet. Rreth 15% reabsorbohet në lakun e Henle dhe 15% në tubulat distalë të ngatërruar dhe kanalet grumbulluese. Uji përthithet në mënyrë pasive për shkak të transportit të substancave osmotikisht aktive: glukozës, aminoacideve, proteinave, natriumit, kaliumit, kalciumit, joneve të klorit. Me një rënie në reabsorbimin e substancave osmotikisht aktive, reabsorbimi i ujit gjithashtu zvogëlohet. Prania e glukozës në urinën përfundimtare çon në një rritje të prodhimit të urinës (poliuria).

Joni kryesor që siguron thithjen pasive të ujit është natriumi. Natriumi, siç u përmend më lart, kërkohet gjithashtu për transportin e glukozës dhe aminoacideve. Përveç kësaj, ai luan një rol të rëndësishëm në krijimin e një mjedisi osmotikisht aktiv në intersticiumin e shtresës medulare të veshkës, duke përqendruar urinën. Ripërthithja e natriumit ndodh në të gjitha pjesët e nefronit. Rreth 65% e joneve të natriumit riabsorbohen në tubulat proksimale, 25% në lakin nefron, 9% në tubulën distale të ngatërruar dhe 1% në kanalet grumbulluese.

Hyrja e natriumit nga urina primare përmes membranës apikale në qelizën epiteliale tubulare ndodh në mënyrë pasive sipas gradienteve elektrokimike dhe të përqendrimit. Nxjerrja e natriumit nga qeliza përmes membranave bazolaterale kryhet në mënyrë aktive duke përdorur Na +, K + - ATPase. Meqenëse energjia e metabolizmit qelizor shpenzohet për transportin e natriumit, transporti i tij është kryesisht aktiv. Transporti i natriumit në qelizë mund të ndodhë përmes mekanizmave të ndryshëm. Njëra prej tyre është shkëmbimi i Na + me H + (transport kundër rrymës, ose antiport). Në këtë rast, joni i natriumit transportohet brenda qelizës, dhe joni i hidrogjenit.

Një mënyrë tjetër e transferimit të natriumit në qelizë është pjesëmarrja e aminoacideve, glukozës. Ky është i ashtuquajturi bashkë-transport, ose simport. Një pjesë e riabsorbimit të natriumit shoqërohet me sekretimin e kaliumit.

Glikozidet kardiake (strophanthin K, oubain) janë të afta të pengojnë enzimën Na +, K + - ATPase, e cila siguron transferimin e natriumit nga qeliza në gjak dhe transportin e kaliumit nga gjaku në qelizë.

Me rëndësi të madhe në mekanizmat e riabsorbimit të ujit dhe joneve të natriumit, si dhe përqendrimit të urinës, është puna e të ashtuquajturit sistem shumëzues rrotullues-kundër-rrymë.

Sistemi rrotullues-kundër-rrjedhës përfaqësohet nga këmbët e pozicionuara paralelisht të lakut të Henle dhe tubit grumbullues, përgjatë të cilit lëngu lëviz në drejtime të ndryshme (kundër rrymë). Epiteli i pjesës zbritëse të lakut kalon ujë, dhe epiteli i gjurit në ngjitje është i papërshkueshëm nga uji, por është në gjendje të transferojë në mënyrë aktive jonet e natriumit në lëngun e indeve, dhe përmes tij përsëri në gjak. Në pjesën proksimale, natriumi dhe uji absorbohen në sasi ekuivalente, dhe urina është izotonike për plazmën e gjakut këtu.

Në pjesën zbritëse të lakut nefron, uji përthithet dhe urina bëhet më e koncentruar (hipertonike). Kthimi i ujit ndodh në mënyrë pasive për faktin se riabsorbimi aktiv i joneve të natriumit kryhet njëkohësisht në pjesën ngjitëse. Duke hyrë në lëngun e indeve, jonet e natriumit rrisin presionin osmotik në të, duke lehtësuar kështu tërheqjen e ujit nga pjesa zbritëse në lëngun e indeve. Në të njëjtën kohë, një rritje e përqendrimit të urinës në lakin e nefronit për shkak të reabsorbimit të ujit lehtëson transferimin e natriumit nga urina në lëngun e indeve. Meqenëse natriumi riabsorbohet në pjesën ngjitëse të lakut të Henle, urina bëhet hipotonike.

Duke kaluar më tej në kanalet grumbulluese, të cilat janë pjesa e tretë e sistemit kundër rrymës, urina mund të përqendrohet shumë nëse vepron ADH, gjë që rrit përshkueshmërinë e mureve ndaj ujit. Në këtë rast, ndërsa lëvizim nëpër kanalet grumbulluese thellë në medullë, gjithnjë e më shumë ujë lëshohet në lëngun intersticial, presioni osmotik i të cilit rritet për shkak të përmbajtjes së lartë të Na "1" dhe ure në të, dhe urina bëhet gjithnjë e më e koncentruar.

Kur sasi të mëdha uji hyjnë në trup, veshkat, përkundrazi, nxjerrin vëllime të mëdha të urinës hipotonike.

Reabsorbimi tubular dhe sekretimi i substancave në nefron.

RIABSORBIMI TUBULAR ose riabsorbimi në gjak i ujit, kripërave, substancave organike (glukozë, proteina, aminoacide, vitamina) që përmbahen në urinën primare.

Rezultati është një rënie në urinën parësore (me 70%), reabsorbim të plotë të substancave të dobishme për metabolizmin (aminoacidet, glukozën, shumë vitamina) në gjak, thithjen e pjesshme të ujit dhe joneve të Na, Cl, K, Ca, ekskretimin e produkte toksike metabolike nga gjaku në urinë (ure, acid urik, amoniak, kreatininë, sulfate, fosfate).

Thithja e substancave bazë kryhet duke përdorur mekanizmat e transportit aktiv, difuzionit dhe difuzionit të lehtësuar.

Për shembull:

Joni kryesor, i cili përcakton presionin osmotik dhe, rrjedhimisht, reabsorbimin e ujit, Na + hyn në qelizat epiteliale në mënyrë pasive, përgjatë gradientit të përqendrimit, dhe më pas hidhet nga ana tjetër e qelizës me Na + -K + -ATP -lehtëso

Jonet K + absorbohen në mënyrë aktive në membranën apikale dhe pastaj lëshohen në gjak për shkak të difuzionit.

Në tubujt e ngatërruar proksimal, 70% e ujit dhe joneve absorbohen përsëri.

Ripërthithja e kationeve (Na +, K +, Ca2 +, Mg2 +) ndodh kundër gradientit të përqendrimit, në mënyrë aktive (duke përdorur energjinë e ATP).

Anionet e ngarkuar negativisht tërhiqen nga kationet e ngarkuara pozitivisht, dhe për shkak të forcave elektrostatike ata hyjnë në mënyrë pasive në gjak nga urina (Cl- dhe HCO3- pas Na + dhe K +; SO42- dhe PO42- pas Ca2 + dhe Mg2 +), ujë absorbohet në mënyrë pasive pas joneve me gradient osmotik.

Mekanizmat e riabsorbimit të Ca2 +, Mg2 +, SO4-, PO4- janë të ngjashme me mekanizmat e reabsorbimit të Na +, K +dhe Cl-.

Substancat mund të transportohen në citoplazmën e qelizës epiteliale të veshkave nga transportuesit së bashku me jonet Na +.

Në të njëjtën kohë, ata hyjnë në gjak nga qeliza epiteliale me difuzion përgjatë gradientit të përqendrimit.

Në një përqendrim të caktuar të substancave të gjakut (pragu i ekskretimit), këto substanca (pragu) nuk do të absorbohen plotësisht, dhe disa prej substancave të filtruara do të përfundojnë në urinën përfundimtare.

Substancat e pragut përfshijnë glukozën, e cila normalisht (4.6-7.2 mmol / L në gjak) filtrohet dhe pastaj riabsorbohet plotësisht.

Me një rritje të përqendrimit të tij në gjak në 10.8 mmol / L, një pjesë e glukozës nuk do të ketë kohë të përthithet.

Ajo ekskretohet në urinë nga trupi dhe ndodh glukozuria.

RIABSORBIMI në pjesë të ndryshme të nefronit nuk është i njëjtë.

N D DEPARTAMENTIN PROXIMAL 40-45% të ujit, natriumit, bikarbonateve, klorit, aminoacideve, glukozës, vitaminave, proteinave, mikroelementeve riabsorbohen deri në fund të departamentit - 1/3 e ultrafiltratit mbetet me të njëjtin presion osmotik si në plazma.

NOO LUPIN E GENL, 25-28% e ujit, deri në 25% të natriumit, si dhe jonet e klorit, kaliumit, kalciumit, magnezit riabsorbohen

N S SEKSIONIN E DYT - 10% ujë, rreth 9% natrium, kalium.

TUBAT Mbledhëse - 20% ujë, më pak se 1% natrium.

SEKRETIMI TUBULE manifestohet me LIRIMIN e produkteve metabolike dhe substancave të huaja nga gjaku në PASTRIMIN E TUBULEVE

Sekreti tubular është rezultat i aktivitetit të fuqishëm të epitelit të tubulave renale.

Ajo kryhet kundër një përqendrimi ose gradienti elektrokimik dhe lejon ekskretimin e shpejtë të bazave dhe joneve organike, QELIZAT EPITELIALE sekretojnë Kolinë, acid para-amino-hipurik nga GJAKU, molekula të modifikuara të substancave medicinale dhe thithin Glutaminën nga URINA PRIMARE.

Me ndihmën e enzimës glutaminaza, ato e zbërthejnë glutaminën në ACID GLUTAMIK dhe AMONIA.

AMMONIA ekskretohet në urinë, e cila ekskretohet nga trupi në formën e kripërave të amonit.

Në të njëjtin vend, acidi karbonik zbërthehet nga enzima CARBOANHYDRASE.

Si është procesi i riabsorbimit në veshka

Jonet HCO3- absorbohen në gjak (për shkak të tërheqjes elektrostatike të Na + dhe K + të tyre).

Jonet H + sekretohen në urinë, nga e cila hiqen.

Kjo shpjegon reagimin acid të urinës përfundimtare (pH = 4.5-6.5).

Ky mekanizëm PARANDALON trupin nga acidifikimi.

LOKALIZIMI I SEKRETIMIT T S LUBNDSTVE N NEFRON SHT NDRYSHME

N S SEKSIONIN PROXIMAL, jonet e hidrogjenit dhe amoniaku sekretohen. Për më tepër, në pjesën e ndërlikuar, sekretohen bazat organike:

Kolina, Serotonina, Dopamina, Kinina, Morfina.

Në pjesën e drejtë - acidet organike: paraaminogipurik, Diodrast, Penicilinë, acid urik.

N S SEKSIONIN E Largët-acid para-amino-hipurik, amoniak, jone H + dhe K +.

L SNDT MJEKSORE ekskretohen nga trupi duke përdorur FILTRIM GLOBULAR (kloramfenikol, streptomicinë, tetraciklinë, neomicinë, kanamicinë dhe antibiotikë të tjerë).

Me ndihmën e SEKRETIMIT TUBULAR, penicilina ekskretohet (me 80-90%).

në rast të dëmtimit të pjesëve të ndryshme të NEPHRON, një numër i komponimeve të BARNAVE qarkullojnë në gjak për një kohë të gjatë dhe mund të mos lirohen nga trupi.

Në këto raste, NSHT E NEVOJSHME të ndryshohet dozimi i substancave MJEKSORE.

2 etapë formimi i urinës është riabsorbim - thithja e kundërt e ujit dhe substancave të tretura në të. Kjo është vërtetuar saktësisht në eksperimentet e drejtpërdrejta me analizën e urinës të marrë me mikropunkturë nga pjesë të ndryshme të nefronit.

Në kontrast me formimin e urinës parësore, e cila është rezultat i proceseve të filtrimit fiziko -kimik, riabsorbimi kryhet kryesisht për shkak të proceseve biokimike të qelizave të tubulave të nefronit, për të cilat energjia tërhiqet nga prishja e makroergëve. Kjo konfirmohet nga fakti se pas helmimit me substanca që bllokojnë frymëmarrjen e indeve (cianidet), reabsorbimi i natriumit përkeqësohet ndjeshëm, dhe bllokimi i fosforilimit me monoiodoaceton pengon ashpër riabsorbimin e glukozës. Reabsorbimi gjithashtu përkeqësohet me një rënie të metabolizmit në trup. Për shembull, kur trupi ftohet në të ftohtë, prodhimi i urinës rritet.

Si dhe pasiv nga proceset e transportit (difuzioni, forcat e osmozës), pinocitoza, ndërveprimet elektrostatike midis joneve të ngarkuar ndryshe, etj. luajnë një rol të rëndësishëm në riabsorbimin. Ekzistojnë gjithashtu 2 lloje transport aktiv:

primare aktive transporti kryhet kundër një gradienti elektrokimik dhe në të njëjtën kohë transporti ndodh për shkak të energjisë së ATP,

dytësore-aktive transporti kryhet kundër gradientit të përqendrimit dhe energjia e qelizës nuk humbet. Me ndihmën e këtij mekanizmi, glukoza dhe aminoacidet riabsorbohen. Me këtë lloj transporti, lënda organike hyn në qelizën e tubulës proksimale me ndihmën e një bartësi, i cili domosdoshmërisht duhet të bashkojë një jon natriumi. Ky kompleks (bartës + lëndë organike + jon natriumi) lëviz në membranën e kufirit të furçës; për shkak të ndryshimit në përqendrimet e Na + midis lumenit të tubulës dhe citoplazmës, ky kompleks hyn në qelizë, d.m.th. ka më shumë jone natriumi në tubulë sesa në citoplazmë. Brenda qelizës, kompleksi shkëputet dhe jonet Na + hiqen nga qeliza me pompën Na-K.

Reabsorbimi kryhet në të gjitha pjesët e nefronit, me përjashtim të kapsulës Shumlyansky-Bowman. Sidoqoftë, natyra e reabsorbimit dhe intensitetit në pjesë të ndryshme të nefronit nuk është e njëjtë. Në proksimale pjesët e nefronit, reabsorbimi është shumë intensiv dhe varet pak nga metabolizmi i kripës së ujit në trup (i detyrueshëm, i detyrueshëm). Në distal pjesët e nefronit, reabsorbimi është shumë i ndryshueshëm. Kjo quhet reabsorbim fakultativ. Theshtë reabsorbimi në tubulat distale dhe kanalet grumbulluese, në një masë më të madhe sesa në pjesën proksimale, që përcakton funksionin e veshkës si një organ i homeostazës, duke rregulluar qëndrueshmërinë e presionit osmotik, pH, izotonisë dhe vëllimit të gjakut.

Reabsorbimi në pjesë të ndryshme të nefronit

Ripërthithja e ultrafiltratit ndodh nga epiteli kuboid i tubulës proksimale. Microvilli janë me rëndësi të madhe këtu. Në këtë seksion, glukoza, aminoacidet, proteinat, vitaminat, elementët gjurmë, një sasi e konsiderueshme e Na +, Ca +, bikarbonate, fosfate, Cl -, K +dhe H 2 O riabsorbohen plotësisht. Në seksionet pasuese të nefronëve , absorbohen vetëm jonet dhe H2O.

Mekanizmi i thithjes së substancave të listuara nuk është i njëjtë. Më i rëndësishmi për sa i përket vëllimit dhe konsumit të energjisë është riabsorbimi i Na +. Ajo sigurohet nga mekanizma pasivë dhe aktivë dhe shfaqet në të gjitha pjesët e tubulave.

Riabsorbimi aktiv i Na shkakton një dalje pasive nga tubulat e joneve Cl - të cilat ndjekin Na + për shkak të ndërveprimit elektrostatik: jonet pozitive tërheqin Cl të ngarkuar negativisht - dhe anionet e tjerë.

Në tubulat proksimale, rreth 65-70% e ujit përthithet. Ky proces kryhet për shkak të ndryshimit në presionin osmotik - në mënyrë pasive. Kalimi i ujit nga urina parësore barazon presionin osmotik në tubulat proksimale me nivelin në lëngun e indeve. 60-70% e kalciumit dhe magnezit gjithashtu absorbohet nga filtrati. Reabsorbimi i tyre i mëtejshëm vazhdon në lakun e Henley dhe tubulave distale, dhe vetëm rreth 1% e kalciumit të filtruar dhe 5-10% të magnezit ekskretohen në urinë. Ripërthithja e kalciumit dhe, në një masë më të vogël, magnezi rregullohet nga hormoni paratiroide. Hormoni paratiroide rrit reabsorbimin e kalciumit dhe magnezit dhe zvogëlon reabsorbimin e fosforit. Kalcitonin ka efektin e kundërt.

Kështu, në tubulën e ngatërruar proksimale, të gjitha proteinat, të gjitha glukozat, 100% aminoacidet, 70-80% ujë, а, Сl, Mg, Ca riabsorbohen. Në lakun e Henley, për shkak të përshkueshmërisë selektive të seksioneve të tij për natriumin dhe ujin, 5% e ultrafiltratit absorbohet shtesë, dhe 15% e vëllimit të urinës parësore hyn në pjesën distale të nefronit, i cili përpunohet në mënyrë aktive në tubat e ndërlikuar dhe tubat grumbullues. Vëllimi i urinës përfundimtare përcaktohet gjithmonë nga bilanci i ujit dhe kripës në trup dhe mund të shkojë nga 25 litra në ditë (17 ml / min) dhe deri në 300 ml (0.2 ml / min).

Ribsorbimi në nefronin distal dhe kanalet grumbulluese siguron kthimin e një lëngu ideal osmotik dhe të kripur në gjak, duke ruajtur një presion osmotik konstant, pH, ekuilibrin e ujit dhe stabilitetin e përqendrimit të joneve.

Përmbajtja e shumë substancave në urinën përfundimtare është shumë herë më e lartë se në plazmën dhe urinën parësore, d.m.th. duke kaluar nëpër tubulat e nefronit, urina primare është e përqendruar. Raporti i përqendrimit të një substance në urinën përfundimtare me përqendrimin në plazmë quhet indeksi i përqendrimit... Ky indeks karakterizon proceset që ndodhin në sistemin e tubave nefron.

Rimarrja e glukozës

Përqendrimi i glukozës në ultrafiltrat është i njëjtë me atë në plazmë, por në nefronin proksimal pothuajse tërësisht absorbohet. Në kushte normale, jo më shumë se 130 mg ekskretohet në urinë në ditë. Ripërthithja e glukozës ndodh kundër një gradienti të përqendrimit të lartë, d.m.th. riabsorbimi i glukozës ndodh në mënyrë aktive, dhe transferohet duke përdorur mekanizmin e transportit aktiv dytësor. Membrana apikale e qelizës, d.m.th. membrana që përballet me lumenin e tubulës kalon glukozën vetëm në një drejtim - në qelizë dhe nuk e lë atë përsëri në lumenin e tubulës.

Ekziston një transportues i veçantë i glukozës në membranën apikale të qelizës tubulare proksimale, por glukoza duhet të shndërrohet në fosfat glu-6 para se të ndërveprojë me transportuesin. Membrana përmban enzimën glukokinazë, e cila siguron fosforilim të glukozës. Glu-6-fosfati lidhet me transportuesin e membranës apikale njëkohësisht me natriumin.

Ky kompleks për shkak të ndryshimit në përqendrimin e natriumit ( natriumi në lumen e tubulës është më shumë se në citoplazmë) lëviz në membranën e kufirit të furçës dhe futet në qelizë. Në qelizë, ky kompleks shkëputet. Transportuesi kthehet për pjesë të reja të glukozës, ndërsa glu-6-fosfati dhe natriumi mbeten në citoplazmë. Glu-6-fosfati, nën ndikimin e enzimës glu-6-fosfataza, zbërthehet në glukozë dhe në një grup fosfati. Grupi i fosfatit përdoret për të kthyer ADP në ATP. Glukoza udhëton në membranën bazale, ku kombinohet me një bartës tjetër, i cili e transporton atë përmes membranës në gjak. Transporti nëpër membranën bazale të qelizës bëhet me difuzion të lehtësuar dhe nuk kërkon praninë e natriumit.

Rimarrja e glukozës varet nga përqendrimi i tij në gjak. Glukoza absorbohet plotësisht nëse përqendrimi i tij në gjak nuk kalon 7-9 mmol / l, normalisht është nga 4.4 në 6.6 mmol / l. Nëse përmbajtja e glukozës është më e lartë, atëherë një pjesë e saj nuk përthithet dhe ekskretohet në urinën përfundimtare - vërehet glukozuri.

Mbi këtë bazë, ne prezantojmë konceptin në lidhje me pragun tërheqje Pragu i eliminimit(pragu i riabsorbimit) është përqendrimi i një substance në gjak në të cilën nuk mund të përthithet plotësisht dhe hyn në urinën përfundimtare . Për glukozën, kjo është më shumë se 9 mmol / L, sepse në këtë rast, kapaciteti i sistemeve bartëse është i pamjaftueshëm dhe sheqeri hyn në urinë. Tek njerëzit e shëndetshëm, kjo mund të vërehet pas marrjes së sasive të mëdha të saj (glukozurisë ushqimore (ushqimore)).

Ripërthithja e aminoacideve

Aminoacidet gjithashtu absorbohen plotësisht nga qelizat e tubulës proksimale. Ekzistojnë disa sisteme specifike të riabsorbimit për acidet neutrale, dibazike, dikarboksilike dhe imino.

Secili nga këto sisteme siguron riabsorbimin e disa aminoacideve të të njëjtit grup:

1 grup - glicinë, prolinë, hidroksiprolinë, alaninë, acid glutamik, kreatinë;

Grupi 2 - dibazik - lizinë, argininë, ornitinë, histidinë, cistinë;

Grupi 3 - leucina, izoleucina.

Grupi 4 - Iminoacidet - acidet organike që përmbajnë një grup imalent dyvalent (= NH) në molekulë, iminoacidet heterociklike prolina dhe hidroksiprolina janë pjesë e proteinave dhe zakonisht konsiderohen aminoacide.

Brenda secilit sistem, ekziston një marrëdhënie konkurruese midis transferimit të aminoacideve individuale të përfshira në një grup të caktuar. Prandaj, kur ka shumë një aminoacid në gjak, transportuesi nuk ka kohë të transportojë të gjitha aminoacidet e kësaj serie - ato ekskretohen në urinë. Aminoacidet transportohen në të njëjtën mënyrë si glukoza, d.m.th. nga mekanizmi i transportit dytësor-aktiv.

Riabsorbimi i proteinave

Filtrati merr 30-50 g proteina në ditë. Pothuajse e gjithë proteina absorbohet plotësisht në tubulat e nefronit proksimal, dhe në një person të shëndetshëm ka vetëm gjurmë të tij në urinë. Proteinat, ndryshe nga substancat e tjera, riabsorbohen në qeliza me anë të pinocitozës. (Molekulat e proteinës së filtruar thithen në membranën sipërfaqësore të qelizës, duke formuar në fund një vakuol pinocitik. Këto vakuola bashkohen me lizozomin, ku proteinat copëtohen nën ndikimin e enzimave proteolitike dhe fragmentet e tyre transferohen në gjak përmes bazës membrana citoplazmike). Me sëmundjen e veshkave, sasia e proteinave në urinë rritet - proteinuria. Mund të shoqërohet ose me reabsorbim të dëmtuar, ose me një rritje të filtrimit të proteinave. Mund të ndodhë pas ushtrimit fizik.

Produktet metabolike, të cilat janë të dëmshme për trupin, të nxjerra nga trupi, nuk i nënshtrohen një riabsorbimi aktiv. Ato komponime që nuk janë në gjendje të depërtojnë në qelizë me difuzion nuk kthehen fare në gjak dhe ekskretohen në urinë në formën më të koncentruar. Këto janë sulfate dhe kreatininë, përqendrimi i tyre në urinën përfundimtare është 90-100 herë më i lartë se në plazmën - kjo është pa prag substancave. Produktet përfundimtare të metabolizmit të azotit (ure dhe acid urik) mund të shpërndahen në epitelin e tubulave, prandaj ato përthithen pjesërisht, dhe indeksi i tyre i përqendrimit është më i ulët se ai i sulfateve dhe kreatininës.

Nga tubuli i ngatërruar proksimal, urina izotonike hyn në lakun e Henle. Përafërsisht 20-30% e filtratit vjen këtu. Dihet se laku i Henle, tubulave të ndërlikuar distal dhe kanalet e grumbullimit bazohet në mekanizmin sistemi tubular kundër rrymës dhe shumëzimit.

Urina lëviz në këto tubula në drejtime të kundërta (kjo është arsyeja pse sistemi u quajt kundër rrjedhës), dhe proceset e transportit të substancave në njërin gju të sistemit rriten ("shumëzohen") për shkak të aktivitetit të gjurit tjetër.

Parimi i një sistemi kundër -rrymë është i përhapur në natyrë dhe teknologji. Ky është një term teknik që përcakton lëvizjen e dy rrjedhave të lëngjeve ose gazrave në drejtime të kundërta, duke krijuar kushte të favorshme për shkëmbim midis tyre. Për shembull, në gjymtyrët e kafshëve të Arktikut, enët arteriale dhe venoze janë të vendosura afër, gjaku rrjedh në arteriet dhe venat paralele. Prandaj, gjaku arterial ngroh gjakun venoz të ftohur që lëviz në zemër. Kontakti midis tyre rezulton të jetë biologjikisht i dobishëm.

Kështu është rregulluar dhe funksionuar laku i Henle dhe pjesa tjetër e nefronit, dhe mekanizmi i një sistemi kundër -rrymës shumëzues ekziston midis gjunjëve të lakut të Henle dhe tubave të grumbullimit.

Le të hedhim një vështrim se si funksionon laku i Henle. Seksioni zbritës ndodhet në medullë dhe shtrihet në kulmin e papilës renale, ku përkulet 180 dhe kalon në pjesën ngjitëse, e vendosur paralelisht me atë zbritës. Rëndësia funksionale e seksioneve të ndryshme të lakut nuk është e njëjtë. Pjesa zbritëse e lakut është e përshkueshme mirë nga uji, dhe ajo ngjitëse është e papërshkueshme nga uji, por reabsorbon në mënyrë aktive natriumin, i cili rrit osmolaritetin e indeve. Kjo çon në një dalje edhe më të madhe të ujit nga pjesa zbritëse e lakut të Henle përgjatë gradientit osmotik (në mënyrë pasive).

Urina izotonike hyn në gjurin zbritës, dhe në krye të lakut, përqendrimi i urinës rritet 6-7 herë për shkak të lëshimit të ujit, prandaj, urina e koncentruar hyn në gjurin ngjitës. Këtu, në gjurin në rritje, natriumi riabsorbohet në mënyrë aktive dhe klori absorbohet, uji mbetet në lumenin e tubulit dhe lëngu hipotonik (200 osmol / l) hyn në tubulën distale. Midis segmenteve të gjurit të lakut të Henle, ekziston gjithmonë një gradient osmotik prej 200 miliosmole (1 osmol = 1000 miliosmole - sasia e një substance që zhvillon një presion osmotik prej 22.4 atm në 1 litër ujë). Përgjatë gjithë gjatësisë së lakut, ndryshimi i përgjithshëm në presionin osmotik (gradient osmotik ose rënie) është 200 miliosmole.

Ureja gjithashtu qarkullon në sistemin e kundërtrrymës të veshkave dhe është e përfshirë në ruajtjen e osmolaritetit të lartë në palcën renale. Ureja largohet nga tubi grumbullues (kur urina përfundimtare lëviz në legen). Ajo hyn në intersticium. Pastaj sekretohet në gjurin ngjitës të lakut të nefronit. Pastaj futet në tubulën distale të ngatërruar (me rrjedhjen e urinës), dhe përsëri përfundon në tubin grumbullues. Kështu, qarkullimi në medullë është një mekanizëm për ruajtjen e presionit të lartë osmotik që krijon lak nefroni.

Në lakun e Henle, një tjetër 5% e vëllimit fillestar të filtratit absorbohet përsëri, dhe rreth 15% e vëllimit të urinës parësore rrjedh nga pjesa ngjitëse e lakut të Henle në tubulat distale të ndërlikuara.

Një rol të rëndësishëm në ruajtjen e një presioni të lartë osmotik në veshkë luajnë enët e veshkave të drejtpërdrejta, të cilat, si laku i Henle, formojnë një sistem kundër-rrymë. Anijet zbritëse dhe ngjitëse kalojnë paralelisht me lakin e nefronit. Gjaku që lëviz nëpër enët, duke kaluar nëpër shtresa me osmolaritet gradualisht në rënie, jep kripëra dhe ure në lëngun jashtëqelizor dhe kap ujin. Kjo sistemi vaskular kundër rrymës është një shunt për ujin, duke krijuar kështu kushte për shpërndarjen e tretjeve.

Përpunimi i urinës parësore në lakin Henle përfundon reabsorbimin proksimal të urinës, për shkak të së cilës 100-105 ml / min nga 120 ml / min urinë parësore kthehet në gjak, dhe 17 ml shkon më tej.

Urina parësore, duke kaluar nëpër tubulat dhe duke mbledhur kanalet, pëson ndryshime të rëndësishme para se të bëhet urina përfundimtare. Dallimi qëndron jo vetëm në sasinë e tij (nga 180 litra, 1-1.5 litra mbeten), por edhe në cilësi. Disa substanca të nevojshme për trupin zhduken plotësisht nga urina, ose bëhen shumë më pak. Procesi i riabsorbimit zhvillohet. Përqendrimi i substancave të tjera rritet shumë herë: ato përqendrohen gjatë reabsorbimit të ujit. Ende substanca të tjera që nuk ishin fare në urinën parësore,
shfaqen në finale. Kjo ndodh si rezultat i sekretimit të tyre.
Proceset e riabsorbimit mund të jenë aktive ose pasive. Për zbatimin e një procesi aktiv, është e nevojshme që të ketë sisteme dhe energji specifike të transportit. Proceset pasive ndodhin, si rregull, pa konsum të energjisë sipas ligjeve të fizikës dhe kimisë.
Reabsorbimi tubular ndodh në të gjitha departamentet, por mekanizmi i tij nuk është i njëjtë në pjesë të ndryshme. Në mënyrë konvencionale, seksionet C mund të dallohen: tubula e ngatërruar proksimale, lak nefroni dhe tubula distale e ngatërruar Me një tub korrjeje.
Në tubujt e ngatërruar proksimale, aminoacidet, glukoza, vitaminat, proteinat dhe elementët gjurmë riabsorbohen plotësisht. Në të njëjtin seksion, rreth 2/3 e ujit dhe kripërave inorganike Na +, K +Ca2 +, Mg2 +, Cl-, HC07 riabsorbohen, d.m.th. substancat për të cilat trupi ka nevojë për aktivitetin e tij. Mekanizmi i riabsorbimit lidhet kryesisht drejtpërdrejt ose tërthorazi me reabsorbimin e Na +.
Ripërthithja e natriumit. Pjesa më e madhe e Na + absorbohet kundrejt gradientit të përqendrimit për shkak të energjisë së ATP. Ripërthithja e Na + kryhet në 3 faza: transferimi i jonit përmes membranës apikale të qelizave epiteliale të tubulave, transporti në bodrumin ose membranën anësore dhe transferimi përmes këtyre membranave në lëngun ndërqelizor dhe në gjak. Forca kryesore lëvizëse pas riabsorbimit është transporti Na + me Na +, K + -ATPase
përmes membranës bazolaterale. Kjo siguron një rrjedhje të vazhdueshme të joneve nga kditin. Si rezultat, Na + përgjatë gradientit të përqendrimit me ndihmën e formacioneve të veçanta të retikulit endoplazmatik hyn në membranat e kthyera në mjedisin ndërqelizor.
Si rezultat i këtij transportuesi që funksionon vazhdimisht, përqendrimi i joneve brenda qelizës dhe veçanërisht pranë membranës apikale bëhet shumë më i ulët se në anën tjetër të tij, kjo kontribuon në hyrjen pasive të Na + në qelizë përgjatë gradientit të joneve. Kështu,
2 fazat e riabsorbimit të natriumit nga qelizat tubulare janë pasive dhe vetëm një, përfundimtare, kërkon energji. Për më tepër, një pjesë e Na + absorbohet në mënyrë pasive përgjatë hapësirave ndërqelizore së bashku me ujin.
Glukoza. Glukoza riabsorbohet së bashku me transportin Na + Ekzistojnë transportues të veçantë në membranën apikale të qelizave. Këto janë proteina
3 me një peshë molekulare prej 320,000, të cilat në seksionet fillestare të tubulës proksimale mbajnë secilën molekulë Na + dhe një glukozë (një rënie graduale e përqendrimit të glukozës në urinë çon në faktin se në rajonin tjetër të tubulës dy Na + përdoren për të transferuar një molekulë glukoze). Forca shtytëse e këtij procesi është edhe gradienti elektrokimik Na +.Në anën e kundërt të qelizës, kompleksi bartës i Na - glukozës ndahet në tre elementë. Si rezultat, transportuesi i lëshuar kthehet në vendin e tij origjinal dhe përsëri fiton aftësinë për të transferuar komplekse të reja të Na + dhe glukozës. Në qelizë, përqendrimi i glukozës rritet, për shkak të të cilit formohet një gradient përqendrimi, i cili e drejton atë në membranat bazale-anësore të qelizës dhe siguron një dalje në lëngun ndërqelizor. Nga këtu, glukoza hyn në kapilarët e gjakut dhe kthehet në qarkullimin e përgjithshëm të gjakut. Membrana apikale nuk lejon që glukoza të kalojë përsëri në lumenin e tubulave. Transportuesit e glukozës përmbahen vetëm në tubulën proksimale, kështu që glukoza absorbohet vetëm këtu.
Normalisht, në nivelin e zakonshëm të glukozës në gjak, dhe për këtë arsye përqendrimi i tij në urinën parësore, e gjithë glukoza absorbohet përsëri. Sidoqoftë, kur niveli i glukozës në gjak rritet mbi 10 mmol / L (rreth 1.8 g / L), fuqia e sistemeve të transportit bëhet e pamjaftueshme për riabsorbim.
Gjurmët e para të glukozës së përthithur në urinën përfundimtare gjenden kur tejkalohet përqendrimi i tij në gjak. Sa më i lartë përqendrimi i glukozës në gjak, aq më e madhe është sasia e glukozës së përthithur.
Deri në përqendrimin e tij prej 3.5 g / l, kjo rritje nuk është ende drejtpërdrejt proporcionale, pasi disa nga transportuesit nuk janë përfshirë ende në proces. Por, duke filluar nga niveli prej 3.5 g / l, sekretimi i glukozës në urinë bëhet drejtpërdrejt proporcional me përqendrimin e tij në gjak. Tek meshkujt, ngarkesa e plotë e sistemit të riabsorbimit vërehet me marrjen e 2.08 mmol / min (375 mg / min) glukozë, dhe në gratë, 68 mmol / min (303 mg / min) për 1.73 m2 të sipërfaqes së trupit.
Me jo-shkoj? Në veshkat e tyre, shfaqja e glukozës në urinë, për shembull, në diabet mellitus, është pasojë e tejkalimit të përqendrimit të pragut (10 mmol / l) të glukozës në gjak.
Aminoacidet. Riabsorbimi i aminoacideve ndodh me të njëjtin mekanizëm si edhe riabsorbimi i glukozës. Riabsorbimi i plotë i aminoacideve ndodh tashmë në seksionet fillestare të tubulave proksimale. Ky proces taksimi shoqërohet me reabsorbim aktiv të Na + nëpër membranën apikale të qelizave. Janë identifikuar 4 lloje të sistemeve të transportit: a) për bazat b) për acidet c) për hidrofilët d) për aminoacidet hidrofobike. Nga qeliza, aminoacidet në mënyrë pasive përgjatë gradientit të përqendrimit kalojnë përmes membranës bazale në lëngun ndërqelizor, dhe prej andej në gjak. Shfaqja e aminoacideve në urinë mund të jetë rezultat i një shkelje të sistemeve të transportit ose një përqendrimi shumë të lartë të tij në gjak. Në rastin e fundit, mund të shfaqet një efekt që i ngjan glukozurisë në mekanizmin e tij - një mbingarkesë e sistemeve të transportit. Ndonjëherë vërehet një konkurrencë e acideve të të njëjtit lloj për një transportues të zakonshëm.
Proteinat. Mekanizmi i reabsorbimit të proteinave është dukshëm i ndryshëm nga mekanizmi i reabsorbimit të komponimeve të përshkruara. Pasi në 0 parësore, Ichu, një sasi e vogël e proteinave normalisht përthithet pothuajse plotësisht nga pinocitoza. Në citoplazmën e qelizave të tubulave proksimale, proteinat degradohen me pjesëmarrjen e enzimave lizosomale. Aminoacidet që formohen, përgjatë gradientit të përqendrimit, hyjnë në lëngun ndërqelizor nga qeliza, dhe prej andej - në kapilarët e gjakut. Në këtë mënyrë, deri në 30 mg proteinë mund të përthithet në 1 min. Nëse glomerulat dëmtohen, më shumë proteina hyjnë në filtrat dhe disa mund të hyjnë në urinë (proteinuria).
Ripërthithja e ujit. Proceset e riabsorbimit të ujit ndodhin në të gjitha pjesët e nefronit. Por mekanizmat e riabsorbimit në departamente të ndryshme janë të ndryshme. Në tubujt e ngatërruar proksimal, rreth% e ujit përthithet. Rreth 15% e urinës parësore përthithet në lakin e nefronit dhe 15% në tubulat distale të ndërlikuara dhe kanalet grumbulluese. Në urinën përfundimtare, si rregull, mbetet vetëm 1% e ujit në filtratin parësor. Për më tepër, në dy pjesët e para, sasia e ujit të përthithur varet pak nga ngarkesa e ujit të trupit dhe pothuajse nuk është e rregulluar. Në rajonet distale, riabsorbimi rregullohet në varësi të nevojave të trupit: uji që ka arritur këtu mund të mbahet në trup ose të ekskretohet në urinë.
Ripërthithja e ujit në tubulat proksimale bazohet në proceset e osmozës. Uji përthithet pas joneve. Joni kryesor që siguron thithjen pasive të ujit është Na +. Ripërthithja e substancave të tjera (karbohidratet, aminoacidet, etj.), E cila kryhet në këto pjesë të nefronit, gjithashtu nxit thithjen e ujit.
Ripërthithja e ujit dhe elektroliteve në lakin e nefronit (mekanizëm rrotullues-kundër-rrjedhës). Si rezultat i këtyre ndryshimeve, urina hyn në lakin nefron, i cili është izotonik për lëngun ndërqelizor përreth. Mekanizmi i reabsorbimit të ujit dhe Na + dhe Cl-në këtë zonë të nefronit është dukshëm i ndryshëm nga ai në pjesët e tjera. Këtu, uji absorbohet përsëri sipas mekanizmit të sistemit të kundër-rrjedhjes. Bazohet në veçoritë e vendndodhjes së pjesëve ngjitëse dhe zbritëse në afërsi të njëri -tjetrit. Paralelisht me këtë, tubat e korrjes dhe kapilarët e gjakut shkojnë thellë në palcë.
Mekanizmi rrotullues-kundër-rrjedhës përcaktohet nga karakteristikat e mëposhtme funksionale të veshkave: a) lak nefroni zbret më thellë në palcë, aq më i lartë bëhet presioni osmotik i lëngut ndërqelizor përreth (nga 300 mosm / l në korteksin renal në 1200 -1450 mosm / l në kulmin e papilës) b) seksioni ngjitës nuk është i përshkueshëm sa duhet nga uji c) epiteli i seksionit ngjitës në mënyrë aktive, me ndihmën e sistemeve të transportit, shkarkon Na + dhe Cu-r
Pompimi aktiv nga NaCl i epitelit të seksionit ngjitës shkakton një rritje të presionit osmotik të lëngut ndërqelizor. Për shkak të kësaj, uji shpërndahet këtu nga pjesa zbritëse e lakut të nefronit. Në pjesën fillestare të pjesës zbritëse, filtrati hyn, i cili ka një presion të ulët osmotik në krahasim me substancën përreth. Urina, ndërsa zbret përgjatë pjesës zbritëse, duke lëshuar ujë, ka një gradient osmotik konstant midis filtratit dhe lëngut ndërqelizor. Prandaj, uji largohet nga filtrati në zonën e gjurit zbritës, i cili siguron riabsorbimin e rreth 15% të vëllimit të urinës parësore këtu. Për më tepër, në formimin e osmolaritetit të filtratit të lakut nefron, një vlerë e caktuar i përket urinës, e cila mund të arrijë këtu me një rritje të përqendrimit të saj në parenkimën e veshkave.
Në lidhje me lëshimin e ujit, presioni osmotik i urinës gradualisht rritet dhe arrin maksimumin e tij në zonën e rrotullimit të lakut nefron. Urina hiperosmotike ngrihet përgjatë seksionit ngjitës, ku, siç u përmend më lart, humbet Na + dhe C1-, të cilat ekskretohen për shkak të funksionimit aktiv të sistemeve të transportit. Prandaj, filtrati hyn në tubulat distale të ndërlikuara edhe hipoosmotike (rreth 100-200 mosm / l). Kështu, në gjurin zbritës, zhvillohet procesi i përqendrimit të urinës, dhe në gjurin ngjitës, hollimi i tij.
Karakteristikat e funksionimit të nefroneve individuale në masë të madhe varen nga gjatësia e lakut të nefronit dhe ashpërsia e seksioneve zbritëse dhe ngjitëse. Sa më i gjatë të jetë lak (nefronet e njëllojshme), aq më të theksuara janë proceset e përqendrimit të urinës.
Tubulat distale të ndërlikuara dhe kanalet grumbulluese shpesh marrin rreth 15% të vëllimit filtrat parësor. Por në urinën përfundimtare, si rregull, mbetet vetëm 1% e filtratit parësor. Në dy pjesët e para, sasia e ujit të përthithur varet pak nga ngarkesa e ujit të trupit dhe pothuajse nuk është e rregulluar (riabsorbim i detyrueshëm). Në rajonet distale, riabsorbimi rregullohet duke marrë parasysh nevojat e trupit: uji që hyn këtu mund të mbahet në trup ose të ekskretohet në urinë (riabsorbim opsional). Ajo rregullohet nga hormonet, formimi i të cilave varet nga uji dhe gjendja jonike e trupit.

Deri në 80% të natriumit të filtruar riabsorbohet në segmentet e tubulave proksimale, ndërsa rreth 8-10% absorbohet në segmentet distale dhe kanalet grumbulluese.

Në segmentin proksimal, natriumi absorbohet me një sasi ekuivalente të ujit, kështu që përmbajtja e tubulave mbetet izosmotike. Rajonet proksimale janë shumë të përshkueshme si nga natriumi ashtu edhe nga uji. Përmes membranës apikale natriumi hyn në citoplazmë në mënyrë pasive përgjatë gradientit potencial elektrokimik. Më tej, natriumi lëviz përmes citoplazmës në pjesën bazale të qelizës, ku ndodhen pompat e natriumit (Na-K-ATPaza, e varur nga Mg).

Ripërthithja pasive e joneve të klorit ndodh në zonat e kontakteve të qelizave, të cilat janë të përshkueshme jo vetëm nga klori, por edhe nga uji. Përshkueshmëria e hapësirave ndërqelizore nuk është rreptësisht konstante; mund të ndryshojë në kushte fiziologjike dhe patologjike.

Në pjesën zbritëse të lakut të Henle, natriumi dhe klori praktikisht nuk absorbohen.

Në pjesën ngjitëse të lakut të Henle, një mekanizëm i ndryshëm për thithjen e funksioneve të natriumit dhe klorit. Në sipërfaqen apikale ekziston një sistem për transferimin e natriumit, kaliumit dhe dy joneve të klorurit në qelizë. Ka edhe pompa Na-K në sipërfaqen bazale.

Në segmentin distal, mekanizmi kryesor i riabsorbimit të kripës është pompa Na, e cila siguron reabsorbim të natriumit kundër një gradienti të përqendrimit të lartë. Këtu, rreth 10% e natriumit absorbohet. Riabsorbimi i klorit ndodh në mënyrë të pavarur nga natriumi dhe në mënyrë pasive.

Në kanalet grumbulluese, transporti i natriumit rregullohet nga aldosteroni. Natriumi hyn përmes kanalit të natriumit, lëviz në membranën bazale dhe transportohet në lëngun jashtëqelizor nga Na-K-ATPaza.

Aldosteroni vepron në tubulat distale të ndërlikuara dhe pjesët fillestare të kanaleve grumbulluese.

Transport kaliumi

Në segmentet proksimale 90-95% e kaliumit të filtruar absorbohet. Një pjesë e kaliumit absorbohet në lakun Henle. Ekskretimi i kaliumit në urinë varet nga sekretimi i tij nga qelizat e tubulës distale dhe kanalet grumbulluese. Me marrjen e tepërt të kaliumit në trup, reabsorbimi i tij në tubulat proksimale nuk zvogëlohet, por sekretimi në tubulat distalë rritet ndjeshëm.

Me të gjitha proceset patologjike, të shoqëruara me një rënie në funksionin e filtrimit, ka një rritje të konsiderueshme të sekretimit të kaliumit në tubulat e veshkave.

Në të njëjtën qelizë të tubulës distale dhe kanalet grumbulluese, ekzistojnë sisteme për reabsorbimin dhe sekretimin e kaliumit. Me një mungesë të kaliumit, ata sigurojnë nxjerrjen maksimale të kaliumit nga urina, dhe me një tepricë, sekretimin e tij.

Sekretimi i kaliumit përmes qelizave në lumenin e tubulës është një proces pasiv që ndodh përgjatë një gradient përqendrimi, dhe riabsorbimi është aktiv. Rritja e sekretimit të kaliumit nën ndikimin e aldosteronit shoqërohet jo vetëm me efektin e këtij të fundit në përshkueshmërinë e kaliumit, por edhe me një rritje të furnizimit të kaliumit në qelizë për shkak të rritjes së punës së Na-K- pompë.

Një faktor tjetër i rëndësishëm në rregullimin e transportit tubular të kaliumit është insulina, e cila zvogëlon sekretimin e kaliumit. Gjendja e ekuilibrit acid-bazë ka një ndikim të madh në nivelin e sekretimit të kaliumit. Alkaloza shoqërohet me një rritje të sekretimit të kaliumit nga veshkat, dhe acidoza çon në një ulje të urezës së kaliumit.

Transporti i kalciumit

Veshkat dhe kockat luajnë një rol të madh në ruajtjen e niveleve të qëndrueshme të kalciumit në gjak. Konsumi i kalciumit në ditë është rreth 1 g. Zorrët ekskretohen me 0.8, nga veshkat - 0.1-0.3 g / ditë. Kalciumi i jonizuar filtrohet në glomeruli dhe është në formën e komplekseve me peshë të ulët molekulare. Në tubulat proksimale 50%e kalciumit të filtruar riabsorbohet, në gjurin ngjitës të lakut të Henle - 20-25%, në tubulat distal - 5-10, në kanalet grumbulluese - 0.5-1.0%.

Sekretimi i kalciumit te njerëzit nuk ndodh.

Kalciumi hyn në qelizë përgjatë gradientit të përqendrimit dhe përqendrohet në retikulumin endoplazmatik dhe në mitokondri. Kalciumi hiqet nga qeliza në dy mënyra: duke përdorur një pompë kalciumi (Ca-ATPase) dhe një shkëmbyes Na / Ca.

Në qelizën e tubulës renale, duhet të ketë një sistem veçanërisht efektiv për stabilizimin e nivelit të kalciumit, pasi ai rrjedh vazhdimisht përmes membranës apikale, dhe dobësimi i transportit në gjak do të prishë jo vetëm ekuilibrin e kalciumit në trup , por gjithashtu do të sillte ndryshime patologjike në vetë qelizën nefroni.

Hormonet që rregullojnë transportin e kalciumit në veshka:

• Hormoni paratiroide
• Tirokalcitonin
• Hormoni i rritjes

Ndër hormonet që rregullojnë transportin e kalciumit në veshka, hormoni paratiroide ka rëndësinë më të madhe. Zvogëlon reabsorbimin e kalciumit në tubulën proksimale, por në të njëjtën kohë sekretimi i tij nga veshka zvogëlohet për shkak të stimulimit të thithjes së kalciumit në segmentin distal të nefronit dhe kanalet grumbulluese.

Në kontrast me hormonin paratiroide, tirokalcitonina shkakton një rritje të sekretimit të kalciumit nga veshkat. Forma aktive e vitaminës D3 rrit reabsorbimin e kalciumit në segmentin proksimal të tubulave. Hormoni i rritjes rrit kalcurezën, kjo është arsyeja pse pacientët me akromegalinë shpesh zhvillojnë urolithiasis.

Transporti i magnezit

Një i rritur i shëndetshëm nxjerr 60-120 mg magnez në urinë në ditë. Deri në 60% të magnezit të filtruar riabsorbohet në tubulat proksimale. Sasi të mëdha të magnezit riabsorbohen në gjurin ngjitës të lakut të Henles. Riabsorbimi i magnezit është një proces aktiv dhe është i kufizuar nga transporti maksimal tubular. Hipermagnezemia çon në rritjen e sekretimit renal të magnezit dhe mund të shoqërohet me hiperkalciuri kalimtare.

Me një nivel normal të filtrimit glomerular, veshka shpejt dhe në mënyrë efektive përballon një rritje të nivelit të magnezit në gjak, duke parandaluar hipermagnezeminë, kështu që klinicistit shpesh i duhet të takohet me manifestime të hipomagnezemisë. Magnezi, si kalciumi, nuk sekretohet në tubulat e veshkave.

Shkalla e sekretimit të magnezit rritet me një rritje akute të vëllimit të lëngut jashtëqelizor, me një rritje të tirokalcitoninës dhe ADH. Hormoni paratiroide zvogëlon sekretimin e magnezit. Sidoqoftë, hiperparatiroidizmi shoqërohet me hipomagnesemi. Kjo ndoshta është për shkak të hiperkalcemisë, e cila rrit ekskretimin jo vetëm të kalciumit, por edhe të magnezit në veshka.

Transporti i fosforit

Veshkat luajnë një rol kyç në ruajtjen e qëndrueshmërisë së fosfatit në lëngjet e mjedisit të brendshëm. Në plazmën e gjakut, fosfatet janë të pranishme në formën e joneve të lirë (rreth 80%) dhe të lidhur me proteina. Rreth 400-800 mg fosfor inorganik ekskretohet përmes veshkave në ditë. 60-70% e fosfateve të filtruar absorbohen në tubulat proksimale, 5-10% në lakun e Henle dhe 10-25% në tubulat distalë dhe kanalet grumbulluese. Nëse sistemi i transportit të tubulave proksimale zvogëlohet ndjeshëm, atëherë fillon të përdoret fuqia më e madhe e segmentit distal të nefronit, i cili mund të parandalojë fosfaturinë.

Në rregullimin e transportit të fosfatit tubular, roli kryesor i takon hormonit të gjëndrave paratiroide, i cili pengon reabsorbimin në segmentet proksimale të nefronit, vitaminës D3 dhe hormonit somatotropik, të cilët stimulojnë reabsorbimin e fosfatit.

Transporti i glukozës

Glukoza që ka kaluar nëpër filtrin glomerular thuajse absorbohet plotësisht në segmentet e tubulave proksimale. Mund të lëshohen deri në 150 mg glukozë në ditë. Ripërthithja e glukozës kryhet në mënyrë aktive me pjesëmarrjen e enzimave, shpenzimin e energjisë dhe konsumin e oksigjenit. Glukoza kalon përmes membranës me natrium në një gradient të përqendrimit të lartë.

Në qelizë, ndodh akumulimi i glukozës, fosforilimi i tij në glukozë-6-fosfat dhe transferimi pasiv në lëngun peri-tubular.

Ripërthithja e plotë e glukozës ndodh vetëm kur numri i bartësve dhe shpejtësia e lëvizjes së tyre përmes membranës qelizore sigurojnë transferimin e të gjitha molekulave të glukozës që kanë hyrë në lumenin e tubulave proksimale nga korpuskulet renale. Sasia maksimale e glukozës që mund të përthithet në tuba kur të gjithë transportuesit janë të ngarkuar plotësisht është normalisht 375 ± 80 te burrat dhe 303 ± 55 mg / min te gratë.

Niveli i glukozës në gjak, në të cilin shfaqet në urinë, është 8-10 mmol / l.

Transporti i proteinave

Normalisht, proteina e filtruar në glomeruli (deri në 17-20 g / ditë) praktikisht e gjitha absorbohet në segmentet proksimale të tubulave dhe në urinën ditore gjendet në sasi të parëndësishme - nga 10 në 100 mg. Transporti i proteinave tubulare është një proces aktiv, enzimat proteolitike marrin pjesë në të. Riabsorbimi i proteinave kryhet me anë të pinocitozës në segmentet e tubulave proksimale.

Nën ndikimin e enzimave proteolitike të përmbajtura në lizozome, proteina i nënshtrohet hidrolizës për të formuar aminoacidet. Duke depërtuar nëpër membranën bazale, aminoacidet hyjnë në lëngun jashtëqelizor peri-tubular.

Transporti i aminoacideve

Në filtratin glomerular, përqendrimi i aminoacideve është i njëjtë me atë në plazmën e gjakut - 2.5-3.5 mmol / l. Normalisht, rreth 99% e aminoacideve pësojnë reabsorbim, dhe ky proces ndodh kryesisht në pjesët fillestare të tubulës së ngatërruar proksimale. Mekanizmi i riabsorbimit të aminoacideve është i ngjashëm me atë të përshkruar më sipër për glukozën. Ekziston një numër i kufizuar i bartësve, dhe kur të gjithë kombinohen me aminoacidet përkatëse, teprica e këtyre të fundit mbetet në lëngun tubular dhe ekskretohet në urinë.

Urina normale përmban vetëm gjurmë të aminoacideve.

Shkaqet e aminoacidurisë janë:

• një rritje në përqendrimin e aminoacideve në plazmë me një marrje të shtuar në trup dhe me një shkelje të metabolizmit të tyre, gjë që çon në një mbingarkesë të sistemit të transportit të tubulave renale dhe aminoacidurisë
• defekt bartës i riabsorbimit të aminoacideve
• defekt në membranën apikale të qelizave tubulare, gjë që çon në një rritje të përshkueshmërisë së kufirit të furçës dhe zonës së kontakteve ndërqelizore. Si rezultat, ekziston një rrjedhë e kundërt e aminoacideve në tubulë.
• çrregullimi metabolik i qelizave të tubulës proksimale

fushat e tekstit

fushat e tekstit

shigjetë_përpara

Krahasimi i përbërjes dhe sasisë së urinës parësore dhe përfundimtare tregon se procesi i riabsorbimit të ujit dhe substancave të filtruara në glomeruli zhvillohet në tubulat e nefronit. Ky proces quhet riabsorbimi i kanalit

Në varësi të departamentit të tubulave, ku ndodh, ato dallojnë riabsorbim proksimale dhedistal.

Reabsorbimi është transporti i substancave nga urina në limfë dhe gjak dhe në varësi të mekanizmit të transportit, izolohet reabsorbimi aktiv pasiv, primar dhe sekondar.

Reabsorbimi proksimal

fushat e tekstit

fushat e tekstit

shigjetë_përpara

Reabsorbimi proksimal siguron thithjen e plotë të një numri të substancave primare të urinës - glukozës, proteinave, aminoacideve dhe vitaminave. Në pjesët proksimale, 2/3 e ujit dhe natriumit të filtruar, sasi të mëdha të kaliumit, kationeve dyvalente, klorit, bikarbonatit, fosfatit, si dhe acidit urik dhe uresë absorbohen. Deri në fund të seksionit proksimal, vetëm 1/3 e vëllimit ultrafiltrat mbetet në lumenin e tij, dhe megjithëse përbërja e tij tashmë është dukshëm e ndryshme nga plazma e gjakut, presioni osmotik i urinës parësore mbetet i njëjtë si në plazmë.

Thithje ujë ndodh në mënyrë pasive, përgjatë gradientit të presionit osmotik dhe varet nga reabsorbimi i natriumit dhe klorurit. Ripërthithje natriumi në pjesën proksimale kryhet si nga transporti aktiv ashtu edhe nga ai pasiv. Në pjesën fillestare të tubulave, ky është një proces aktiv. Megjithëse natriumi hyn në qelizat epiteliale përmes membranës apikale në mënyrë pasive përmes kanaleve të natriumit përgjatë një përqendrimi dhe gradienti elektrokimik, ekskretimi i tij përmes membranave basolaterale të qelizave epiteliale ndodh në mënyrë aktive duke përdorur pompat e natrium-kaliumit që përdorin energjinë ATP. Anioni që shoqëron natriumin e absorbuar është këtu bikarbonat, a klorureve absorbohet dobët. Vëllimi i urinës në tubula zvogëlohet për shkak të reabsorbimit pasiv të ujit, dhe përqendrimi i klorureve në përmbajtjen e tij rritet. Në pjesët përfundimtare të tubulave proksimale, kontaktet ndërqelizore janë shumë të depërtueshme ndaj klorureve (përqendrimi i të cilave është rritur) dhe ato absorbohen në mënyrë pasive nga urina përgjatë një gradienti. Së bashku me to, natriumi dhe uji absorbohen në mënyrë pasive. Ky transport pasiv i një joni (natriumi) së bashku me transportin pasiv të një tjetri (klorur) quhet bashkë-transport.

Kështu, në nefronin proksimal, ekzistojnë dy mekanizma për thithjen e ujit dhe joneve:

1) transport aktiv i natriumit me reabsorbim pasiv të bikarbonatit dhe ujit,
2) transporti pasiv i klorureve me reabsorbim pasiv të natriumit dhe ujit.

Meqenëse natriumi dhe elektrolitet e tjerë thithen gjithmonë në tubulën proksimale me një sasi të barabartë osmotikisht të ujit, urina në nefronin proksimal mbetet izosmotik ndaj plazmës së gjakut.

Reabsorbimi proksimal glukozë dhe aminoacidet kryhet me ndihmën e bartësve të veçantë të kufirit të furçës të membranës apikale të qelizave epiteliale. Këta transportues transportojnë glukozë ose aminoacide vetëm nëse lidhen dhe transportojnë njëkohësisht natriumin. Lëvizja pasive e natriumit përgjatë gradientit në qeliza çon në kalimin përmes membranës dhe një bartës me glukozë ose aminoacid. Për të zbatuar këtë proces, kërkohet një përqendrim i ulët i natriumit në qelizë, i cili krijon një gradient përqendrimi midis mjedisit të jashtëm dhe brendaqelizor, i cili sigurohet nga funksionimi i varur nga energjia e pompës natrium-kalium të membranës bazale. Meqenëse transferimi i glukozës ose aminoacideve është i lidhur me natriumin, dhe transporti i tij përcaktohet nga heqja aktive e natriumit nga qeliza, ky lloj transporti quhet reaktive ose simptomë, ato transporti pasiv i përbashkët i një substance (glukoza) për shkak të transportit aktiv të një tjetri (natriumi) duke përdorur një bartës.

Meqenëse riabsorbimi i glukozës kërkon lidhjen e secilës prej molekulave të tij me një molekulë bartëse, është e qartë se me një tepricë të glukozës, mund të ndodhë një ngarkesë e plotë e të gjitha molekulave bartëse dhe glukoza nuk mund të absorbohet më në gjak. Kjo situatë karakterizohet nga koncepti "Ekstazë maksimale tubulareporti i substancës ", e cila pasqyron ngarkesën maksimale të transportuesve tubularë në një përqendrim të caktuar të substancës në urinën parësore dhe, në përputhje me rrethanat, në gjak. Duke rritur gradualisht nivelin e glukozës në gjak dhe kështu në urinën parësore, lehtë mund të zbuloni vlerën e përqendrimit të tij në të cilin shfaqet glukoza në urinën përfundimtare dhe kur sekretimi i tij fillon të varet në mënyrë lineare nga rritja e nivelit në. gjaku. Ky përqendrim i glukozës në gjak dhe, në përputhje me rrethanat, në ultrafiltrat tregon se të gjithë transportuesit tubularë kanë arritur kufirin e funksionalitetit dhe janë plotësisht të ngarkuar. Në këtë kohë, reabsorbimi i glukozës është maksimal dhe varion nga 303 mg / min te gratë dhe deri në 375 mg / min te burrat. Vlera e transportit maksimal tubular korrespondon me konceptin e vjetër "renalepragu i eliminimit ".

Pragu i eliminimit renal quhet përqendrimi i një substance në gjak dhe në urinën parësore, në të cilën ajo nuk mund të riabsorbohet plotësisht në tubula dhe shfaqet në urinën përfundimtare.

Substanca të tilla për të cilat mund të gjendet pragu i eliminimit, d.m.th. thirren plotësisht të përthithur në përqendrime të ulëta në gjak, dhe jo plotësisht në përqendrime të larta pragu Një shembull tipik është glukoza, e cila absorbohet plotësisht nga urina parësore në përqëndrime plazmatike nën 10 mol / L, por shfaqet në urinën përfundimtare, d.m.th. nuk absorbohet plotësisht, kur përmbajtja e tij në plazmën e gjakut është mbi 10 mol / l. Prandaj, pragu i ekskretimit të glukozës është 10 mol / L.

Substancat që nuk përthithen fare në tubula (inulinë, manitol) ose janë pak të përthithur dhe çlirohen në përpjesëtim me grumbullimin e tyre në gjak (ure, sulfate, etj.) Quhen jo -pragu, qysh prej nuk ka asnjë prag eliminimi për ta.

Sasi të vogla të filtruara ketri thithur pothuajse plotësisht në tubulat proksimale nga pinocitoza. Molekulat e vogla të proteinave absorbohen në sipërfaqen e membranës apikale të qelizave epiteliale dhe absorbohen prej tyre me formimin e vakuolave, të cilat, ndërsa lëvizin, bashkohen me lizozomet. Enzimat proteolitike të lizozomeve zbërthejnë proteinën e absorbuar, pas së cilës fragmente dhe aminoacide me peshë të ulët molekulare transferohen në gjak përmes membranës bazolaterale të qelizave.

Reabsorbimi distal

fushat e tekstit

fushat e tekstit

shigjetë_përpara

Reabsorbimi distal i joneve dhe ujit sipas vëllimit është shumë më pak se proksimal. Sidoqoftë, duke ndryshuar ndjeshëm nën ndikimin e ndikimeve rregullatore, ajo përcakton përbërjen e urinës përfundimtare dhe aftësinë e veshkës për të nxjerrë urinë të përqendruar ose të holluar (në varësi të bilancit të ujit të trupit). Reabsorbimi aktiv ndodh në nefronin distal mëtria Megjithëse vetëm 10% e sasisë së filtruar të kationit absorbohet këtu, ky proces siguron një rënie të theksuar të përqendrimit të tij në urinë dhe, përkundrazi, një rritje të përqendrimit në lëngun intersticial, i cili krijon një gradient të rëndësishëm të presionit osmotik midis urinës dhe intersticium Klor absorbohet kryesisht pasivisht pas natriumit. Aftësia e epitelit të tubulave distale për të sekretuar jone H në urinë lidhet me reabsorbimin e joneve të natriumit, ky lloj transporti në formën e shkëmbimit të natriumit për një proton quhet "Antiport". Përthithet në mënyrë aktive në tubulën distale kalium, kalcium dhe fosmbulesa. Në kanalet grumbulluese, kryesisht nefrone juxtamedullare, nën ndikimin e vazopresinës, përshkueshmëria e murit për ure dhe ajo, për shkak të përqendrimit të saj të lartë në lumenin e tubulës, shpërndahet në mënyrë pasive në hapësirën intersticiale përreth, duke rritur osmolaritetin e saj. Nën ndikimin e vazopresinës, muri i tubulave të ndërlikuar distal dhe kanalet grumbulluese bëhet i përshkueshëm nga ujë, si rezultat i së cilës riabsorbohet përgjatë gradientit osmotik në intersticiumin hiperosmolar të medullës dhe më tej në gjak.

Aftësia e veshkës për të formuar urinë të koncentruar ose të holluar sigurohet nga aktiviteti kundërsulm-shumëzojsistemi tubular veshka, e cila përfaqësohet nga gjunjët paralel të lakut të Henle dhe kanalet grumbulluese (Fig. 12.2).

Numrat tregojnë vlerat e presionit osmotik të lëngut intersticial dhe urinës. Në kanalin e grumbullimit, numrat në kllapa tregojnë presionin osmotik të urinës në mungesë të vazopresinës (hollimi i urinës), numrat pa kllapa tregojnë presionin osmotik të urinës nën veprimin e vazopresinës (përqendrimi i urinës).

Urina lëviz në këto tubula në drejtime të kundërta (kjo është arsyeja pse sistemi u quajt kundër rrjedhës), dhe proceset e transportit të substancave në njërin gju të sistemit rriten ("shumëzohen") për shkak të aktivitetit të gjurit tjetër. Roli vendimtar në punën e mekanizmit kundër rrymës luhet nga gjuri ngjitës i lakut të Henle, muri i të cilit është i papërshkueshëm nga uji, por riabsorbon në mënyrë aktive jonet e natriumit në hapësirën intersticiale përreth. Si rezultat, lëngu intersticial bëhet hiperosmotik në lidhje me përmbajtjen e gjurit zbritës të lakut dhe drejt majës së lakut, rritet presioni osmotik në indet përreth. Muri i gjurit zbritës është i përshkueshëm nga uji, i cili në mënyrë pasive lë lumenin në intersticiumin hiperosmotik. Kështu, në gjurin zbritës, urina bëhet gjithnjë e më shumë hiperosmotike për shkak të thithjes së ujit, d.m.th. vendoset ekuilibri osmotik me lëngun intersticial. Në gjurin ngjitës, për shkak të thithjes së natriumit, urina bëhet gjithnjë e më pak osmotike dhe urina hipotonike ngjitet në pjesën kortikale të tubulës distale. Sidoqoftë, sasia e tij është ulur ndjeshëm për shkak të thithjes së ujit dhe kripërave në lakun e Henle.

Kanali grumbullues, në të cilin hyn urina, gjithashtu formon një sistem kundër rrymës me gjurin ngjitës të lakut të Henle. Muri i kanalit grumbullues bëhet i përshkueshëm nga uji vetëm në prani të vazopresina. Në këtë rast, ndërsa urina lëviz nëpër kanalet grumbulluese thellë në palcë, në të cilën presioni osmotik rritet për shkak të thithjes së natriumit në gjurin ngjitës të lakut të Henle, gjithnjë e më shumë uji kalon në mënyrë pasive në intersticiumin hiperosmotik dhe urina përqendrohet gjithnjë e më shumë Me

Nën ndikimin e vazopresinës, realizohet një mekanizëm tjetër i rëndësishëm për përqendrimin e urinës - lëshimi pasiv i uresë nga kanalet grumbulluese në intersticiumin përreth. Thithja e ujit në pjesët e sipërme të kanaleve grumbulluese çon në një rritje të përqendrimit të ure në urinë, dhe në pjesët më të ulëta të tyre, të vendosura thellë në palcë, vazopresina rrit përshkueshmërinë ndaj ure dhe ajo shpërndahet në mënyrë pasive në intersticiumi, duke rritur ndjeshëm presionin e tij osmotik. Kështu, intersticiumi i medullës bëhet më osmotik në rajonin e majës së piramidave renale, ku ka një rritje të thithjes së ujit nga lumeni i tubulave në intersticium dhe përqendrimit të urinës.

Ureja e lëngut intersticial shpërndahet përgjatë gradientit të përqendrimit në lumenin e pjesës së hollë ngjitëse të lakut të Henle dhe përsëri hyn në tubulat distalë dhe grumbullon kanalet me rrjedhën e urinës. Kështu kryhet qarkullimi i ure në tubula, duke ruajtur një nivel të lartë të përqendrimit të saj në palcë. Proceset e përshkruara ndodhin kryesisht në nefronet juxtamedullare, të cilat kanë sythe më të gjatë të Henle, duke zbritur thellë në medullën e veshkës.

Në medullën e veshkës ka një tjetër - vaskulare prosistemi tivot, të formuar nga kapilarët e gjakut. Meqenëse rrjeti qarkullues i nefroneve juxtamedullare formon anije kapilare të gjata paralele të drejta zbritëse dhe ngjitëse (Fig.12.1) duke zbritur thellë në medullë, gjaku që lëviz përgjatë anijes kapilare të drejtë zbret gradualisht lëshon ujë në hapësirën intersticiale përreth për shkak të rritjes së presionit osmotik në ind dhe, përkundrazi, i pasuruar me natrium dhe ure, trashet dhe ngadalëson lëvizjen e tij. Në enën kapilare ngjitëse, ndërsa gjaku lëviz në inde me një presion osmotik gradualisht në rënie, ndodhin procese të kundërta - natriumi dhe ureja shpërndahen përsëri në inde përgjatë gradientit të përqendrimit dhe uji absorbohet në gjak. Kështu, ky sistem kundër rrymës gjithashtu kontribuon në ruajtjen e presionit të lartë osmotik në shtresat e thella të indit të medullës, duke siguruar heqjen e ujit dhe mbajtjen e natriumit dhe uresë në intersticium.

Aktiviteti i sistemeve të përshkruara kundër rrymës në masë të madhe varet nga shpejtësia e lëvizjes së lëngjeve të përfshira në to (urina ose gjaku). Sa më shpejt që urina të lëvizë nëpër tubat e sistemit tubular kundër rrjedhës, sasitë më të vogla të natriumit, ure dhe ujit do të kenë kohë të riabsorbohen në intersticium dhe sasi të mëdha të urinës më pak të koncentruar do të ekskretohen nga veshka. Sa më e lartë të jetë shpejtësia e rrjedhjes së gjakut nëpër enët kapilare të drejtpërdrejta të palcës renale, aq më shumë natrium dhe ure gjaku do të largohet nga intersticiumi renal, sepse ata nuk do të kenë kohë të shpërndahen nga gjaku përsëri në inde. Ky efekt quhet "Larje" substanca osmotikisht aktive nga intersticiumi, si rezultat, osmolariteti i tij zvogëlohet, përqendrimi i urinës zvogëlohet dhe më shumë urinë ekskretohet nga veshka graviteti specifik i ulët(hollimi i urinës). Sa më i ngadalshëm të jetë lëvizja e urinës ose gjakut në palcën e veshkave, aq më shumë substanca osmotikisht aktive grumbullohen në intersticium dhe aq më e lartë është aftësia e veshkës përqëndrohem urinë.

Rregullimi i reabsorbimit tubular

fushat e tekstit

fushat e tekstit

shigjetë_përpara

Rregullimi i reabsorbimit tubular kryer si shqetësuar, dhe, në një masë më të madhe, humorale nga

Ndikimet nervore kryesisht realizohen nga përcjellës dhe ndërmjetësues simpatikë përmes receptorëve beta-adrenergjikë të membranave qelizore të tubulave proksimale dhe distale. Efektet simpatike manifestohen në formën e aktivizimit të proceseve të reabsorbimit të glukozës, natriumit, ujit dhe fosfateve dhe realizohen përmes një sistemi të ndërmjetësve dytësorë (adenilac ciklaza - cAMP). Ndikimet trofike të sistemit nervor simpatik luajnë një rol thelbësor në rregullimin e proceseve metabolike të indit renal. Rregullimi nervor i qarkullimit të gjakut në medullën e veshkave rrit ose zvogëlon efikasitetin e sistemit kundër rrjedhës vaskulare dhe përqendrimin e urinës.

Efektet vaskulare të rregullimit nervor mund të ndërmjetësohen përmes sistemeve intrarenale të rregullatorëve humoral - renin -angiotensin, kinin, prostaglandinat, etj. Faktori kryesor në rregullimin e riabsorbimit ujë në nefronin distal është një hormon vazopresina, më parë hormon antidiuretik. Ky hormon formohet në bërthamat supraoptike dhe paraventrikulare të hipotalamusit dhe hyn në gjak nga neurohipofiza. Efekti i vazopresinës në përshkueshmërinë e epitelit tubular është për shkak të pranisë së receptorëve të hormoneve të tipit V-2 në sipërfaqen e membranës bazolaterale të qelizave epiteliale. Formimi i një kompleksi hormon-receptor (Kapitulli 3) nënkupton, përmes proteinave GS dhe nukleotidit guanil, aktivizimin e ciklazës adenilate dhe formimin e cAMP në membranën bazolaterale (Fig. 12.3).

Oriz. 12.3. Mekanizmi i veprimit të vazopresinës në përshkueshmërinë e ujit të kanaleve grumbulluese.

Oriz. 12.3. Mekanizmi i veprimit të vazopresinës në përshkueshmërinë e ujit të kanaleve grumbulluese.
Membrana B -l - membrana bazolaterale e qelizave,
Dhe membrana është membrana apikale,
GN - nukleotidi guanidin, AC - ciklaza adenile.

Pas kësaj, cAMP kalon qelizën epiteliale dhe, duke arritur në membranën apikale, aktivizon kinazat e proteinave të varura nga cAMP. Nën ndikimin e këtyre enzimave, ndodh fosforilimi i proteinave të membranës, duke çuar në një rritje të përshkueshmërisë së ujit dhe një rritje në sipërfaqen e membranës. Rirregullimi i ultrastrukturave të qelizave çon në formimin e vakuolave ​​të specializuara që bartin rrjedha të mëdha uji përgjatë gradientit osmotik nga membrana apikale në membranën bazolaterale, duke parandaluar fryrjen e qelizës. Ky transport i ujit përmes qelizave epiteliale realizohet nga vazopresina në kanalet grumbulluese. Përveç kësaj, në tubulat distale, vazopresina shkakton aktivizimin dhe lëshimin e hialuronidazave nga qelizat, të cilat shkaktojnë ndarjen e glikozaminoglikanëve të substancës kryesore ndërqelizore dhe transportin pasiv ndërqelizor të ujit përgjatë gradientit osmotik.

Reabsorbimi i tubave të ujit

fushat e tekstit

fushat e tekstit

shigjetë_përpara

Ripërthithja tubulare e ujit rregullohet gjithashtu nga hormone të tjera.

Duke marrë parasysh mekanizmat e veprimit, të gjithë hormonet që rregullojnë riabsorbimin e ujit mund të përfaqësohen në formën e gjashtë grupeve:

1) rritja e përshkueshmërisë së membranave të nefronit distal për ujë (vazopresina, prolaktina, gonadotropina korionike);

2) ndryshimi i ndjeshmërisë së receptorëve të qelizave ndaj vazopresinës (parathyrin, calcitonin, calcitriol, prostaglandins, aldosterone);

3) ndryshimi i gradientit osmotik të intersticiumit të shtresës medulare të veshkës dhe, në përputhje me rrethanat, transporti pasiv osmotik i ujit (parathyrin, calcitriol, hormonet tiroide, insulina, vazopresina);

4) ndryshimi i transportit aktiv të natriumit dhe klorurit, dhe për shkak të kësaj, transporti pasiv i ujit (aldosteroni, vazopresina, atriopeptidi, progesteroni, glukagoni, kalcitonina, prostaglandinat);

5) rritja e presionit osmotik të urinës tubulare për shkak të substancave osmotikisht aktive të përthithura, siç është glukoza (hormonet kontrainsulare);

6) ndryshimi i rrjedhës së gjakut përmes enëve direkte të substancës së trurit dhe, në këtë mënyrë, akumulimi ose "larja" e substancave osmotikisht aktive nga intersticiumi (angiotensin-II, kininat, prostaglandinat, parathyrin, vazopresina, atriopeptidi).

Reabsorbimi tubular i elektroliteve

fushat e tekstit

fushat e tekstit

shigjetë_përpara

Ripërthithja tubulare e elektroliteve, si dhe uji, rregullohet kryesisht nga ndikimet hormonale dhe jo ato nervore.

Ripërthithje natriumi në tubulat proksimale aktivizohet nga aldosteroni dhe frenohet nga parathyrin, në pjesën e trashë të kalenit ngjitës të lakut të Henle, riabsorbimi i natriumit aktivizohet nga vazopresina, glukagoni, kalcitonina dhe frenohet nga prostaglandinat E. Në distal tubule, rregullatorët kryesorë të transportit të natriumit janë aldosteroni (aktivizimi) ...

Rregullimi i transportit me tuba kalcium,fosfat dhe pjesërisht magnez sigurohet kryesisht nga hormonet që rregullojnë kalciumin. Parathyrin ka disa vende të veprimit në aparatin tubular të veshkave. Në tubulat proksimale (seksioni i drejtë), thithja e kalciumit ndodh paralelisht me transportin e natriumit dhe ujit. Frenimi i riabsorbimit të natriumit në këtë seksion nën ndikimin e parathyrin shoqërohet me një rënie paralele të reabsorbimit të kalciumit. Jashtë tubulës proksimale, parathyrin rrit në mënyrë selektive reabsorbimin e kalciumit, veçanërisht në tubulën e ngatërruar distale dhe kanalin e grumbullimit kortikal. Riabsorbimi i kalcitriolit gjithashtu aktivizohet dhe shtypet nga kalcitonina. Thithja e fosfatit në tubulat e veshkave frenohet si nga parathyrin (reabsorbimi proksimal) ashtu edhe nga kalcitonin (reabsorbim distal), dhe shtohet nga kalcitrioli dhe somatotropina. Parathyrin aktivizon reabsorbimin e magnezit në pjesën kortikale të gjurit ngjitës të lakut të Henle dhe pengon reabsorbimin proksimal bikarbonat